Развитие черепа в эмбриональном периоде.

Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 1) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами , разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги , отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5—6-й неделе развития, вид слева:

1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3— первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8— нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10— носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза

Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной . Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная . Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая , самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус , сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи , который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба ; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам ; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса . Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы .

Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 2). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками , также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей

Рис. 2. Голова человеческого зародыша на 5—6-й неделе развития; вид спереди:

1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11— носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка

Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 3, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые ). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обонятельные ямки . Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки . Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду , которая затем преобразуется в слезно-носовой канал , соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 3, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).

Рис. 3. Варианты пороков развития лица и полости рта:

1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба

Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков , отделяющие носовые ходы от роговой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней пасти окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 3). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы . Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба .

Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются, и возникает расщелина твердого и мягкого нёба .

Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия . Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения , недоразвитие — микрогения . Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса .

На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта . Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома , при недостаточном — макростома .

Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка . Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка . При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8—9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы . Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.

Развитие глотки . В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы , как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней масти нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин

Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.

Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.

69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).

1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.

70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.

1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.

На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.

Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).

71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.

Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).

72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.

Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).

Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).

Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

Начальный отдел передней кишки является местом образования жаберного аппарата, состоящего из пяти пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей, принимающих активное участие в развитии ротовой полости и лица, а также ряда других органов зародыша.

Первыми появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного или жаберного отдела первичной кишки. Последняя, пятая, пара жаберных карманов является рудиментарным образованием. Навстречу этим выступам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получивших название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. У человеческого зародыша прорыва этих жаберных перепонок и образования настоящих жаберных щелей, характерных для низших позвоночных (рыбы, амфибий) не происходит.

Участки мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи

зародыша валикообразные возвышения. Это так называемые жаберные дуги, которые отделяются друг от друга жаберными щелями. В мезенхиму жаберных дуг присоединяются миобласты из миотомов и они участвуют при образовании следующих структур: I жаберная дуга, получившая название мандибулярной, участвует при образование зачатков нижней и верхней челюсти, жевательных мыщц, языка; II дуга – гиоидная, участвует при образовании подъязычной кости, мимических мыщц, языка; III дуга – глоточная, образует глоточные мыщцы, участвует при закладке языка; IV-V дуги – гортанные, образует хрящи и мыщцы гортани.

Первая жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.

Что касается жаберных карманов и их производных, то:

- из первой их пары возникают полость среднего уха и евстахиевы трубы ;

- из второй пары жаберных карманов образуются небные миндалины;

- из третьей и четвертой пары - зачатки околощитовидных желез и вилочковой железы.

В области жаберных карманов и щелей могут возникать пороки и аномалии развития. При нарушении процесса обратного развития (редукции) этих структур могут в шейной области формироваться слепые кисты, кисты имеющие выход на кожную поверхность или в глотку, фистулы соединяющие глотку с наружную поверхностью кожи шеи.

Развитие языка

Закладка языка происходит в области первых трех жаберных дуг . При этом эпителий и железы образуются из эктодермы, соединительная ткань – из мезенхимы, а скелетная мышечная ткань языка – из миобластов, мигрирующих из миотомов затылочной области.

В конце 4 недели на ротовой поверхности первой (челюстной) дуги возникают три возвышения: посередине непарный бугорок и по бокам два боковых валика . Они увеличиваются в размерах и сливаются вместе, образуя кончик и тело языка . Несколько позднее из утолщений на второй и отчасти на третьей жаберных дугах развивается корень языка с надгортанником. Слияние корня языка с остальными частями языка происходит на втором месяце.

Врожденные пороки языка встречаются очень редко. В литературе описаны единичные случаи недоразвития (аплазия) или отсутствия языка (аглоссия) , расщепление его, двойной язык, отсутствие уздечки языка. Наиболее часто встречающимися формами аномалий являются увеличенный язык (макроглоссия) и укорочение уздечки языка. Причиной увеличения языка является чрезмерное развитие его мышечной ткани или разлитая лимфангиома. Аномалии уздечки языка выражаются в увеличении протяженности прикрепления ее в сторону кончика языка, что ограничивает его подвижность; к врожденным порокам относится и незаращение слепого отверстия языка.

К порокам развития зубов в первую очередь можно отнести аномалии, связанные с нарушением развития зубов (молочных и постоянных) как в эмбриональном, так и в постэмбриональном периодах. В основе таких аномалий лежат различные причины. К порокам развития следует отнести аномалии в расположении зубов в челюсти, аномалии с нарушением нормального числа зубов (уменьшение или увеличение), аномалии формы зубов, их величины, сращение и слияние зубов, аномалии прорезывания зубов, аномалии в соотношении зубных рядов при их смыкании. Аномалии расположения зубов – на твердом небе, в носовой полости, смена местами клыка и резца. Кроме того, к порокам строения твердых тканей (и молочных и постоянных) относят изменения эмали, дентина, цемента.

Способ дыхания у рыб бывает двух типов: воздушный и водный. Данные различия возникли и совершенствовались в процессе эволюции, под влиянием различных внешних факторов. Если рыбы имеют только водный тип дыхания, то этот процесс у них осуществляется при помощи кожи и жабр. У рыб с воздушным типом дыхательный процесс осуществляется при помощи наджаберных органов, плавательного пузыря, кишечника и через кожу. Главными конечно, являются жабры, а остальные - вспомогательные. Однако не всегда вспомогательные или дополнительные органы выполняют второстепенную роль, чаще всего они и являются самыми важными.

Разновидности дыхания рыб

Хрящевые и имеют различное строение жаберных крышек. Так, первые имеют перегородки в жаберных щелях, что обеспечивает открытие жабр наружу отдельными отверстиями. Эти перегородки покрыты жаберными лепестками, устланными, в свою очередь, сетью кровеносных сосудов. Такое строение жаберных крышек хорошо видно на примере скатов и акул.

В то же время у костистых видов данные перегородки редуцированы за ненадобностью, так как жаберные крышки подвижны сами по себе. Жаберные дуги рыб выполняют функцию опоры, на которых и находятся жаберные лепестки.

Функции жабр. Жаберные дуги

Самой главной функцией жабр является, конечно же, газообмен. При их помощи поглощается кислород из воды, а в нее выделяется диоксид углерода (углекислый газ). Но немногие знают, что жабры также помогают рыбе обмениваться водно-солевыми веществами. Так, после переработки в окружающую среду выводится мочевина, аммиак, происходит солеобмен между водой и организмом рыб, и в первую очередь это касается ионов натрия.

В процессе эволюции и видоизменения подгрупп рыб жаберный аппарат также изменялся. Так, у костистых рыб жабры имеют вид гребешков, у хрящевых они состоят из пластин, а круглоротые имеют мешковидную форму жабр. В зависимости от строения дыхательного аппарата различно и строение, а так же функции жаберной дуги рыб.

Строение

Жабры находятся по бокам соответствующих полостей костистых рыб и защищены крышками. Каждая жабра состоит из пяти дуг. Четыре жаберные дуги сформированы полностью, а одна - рудиментарная. С внешней стороны жаберная дуга более выпуклая, в стороны от дуг отходят жаберные лепестки, в основе которых находятся хрящевые лучи. Жаберные дуги служат опорой для крепления лепестков, которые держатся на них своим основанием своим основанием, а свободные края расходятся внутрь и наружу под острым углом. На самих жаберных лепестках находятся так называемые вторичные пластинки, которые расположены поперек лепестка (или лепесточки, как их еще называют). На жабрах имеется огромное количество лепесточков, у различных рыб их может быть от 14 до 35 на один миллиметр, при высоте не более 200 мкм. Они столь незначительного размера, что их ширина не доходит и до 20 мкм.

Основная функция жаберных дуг

Жаберные дуги позвоночных выполняют функцию фильтрующего механизма при помощи жаберных тычинок, расположенные на дуге, которая обращена в ротовую полость рыб. Это дает возможность задерживать во рту взвеси, находящиеся в толще воды, и различные питательные микроорганизмы.

В зависимости о того, чем питается рыба, жаберные тычинки также видоизменились; в их основу входят костные пластины. Так, если рыба - хищник, то у нее тычинки расположены реже и находятся, ниже, а у рыб, питающихся исключительно планктоном, обитающим в толще воды, жаберные тычинки высокие и расположены гуще. У тех рыб, которые являются всеядными, тычинки имеют среднее расположение между хищниками и планктонофагами.

Кровеносная система малого круга кровообращения

Жабры рыб имеют ярко-розовую окраску из-за большого количества крови, обогащенной кислородом. Это обусловлено интенсивным процессом кровообращения. Кровь, которую необходимо обогатить кислородом (венозная), собирается со всего организма рыбы и по брюшной аорте поступает в жаберные дуги. Брюшная аорта разветвляется на две бронхиальные артерии, далее идет жаберная артериальная дуга, которая, в свою очередь, делится на большое количество лепестковых артерий, окутывающих жаберные лепестки, расположенные по внутреннему краю хрящевых лучей. Но и это еще не предел. Лепестковые артерии сами делятся на огромное количество капилляров, окутывая густой сеткой внутреннюю и наружную часть лепесточков. Диаметр капилляров настолько мал, что равен величине самого эритроцита, переносящего кислород по крови. Таким образом, жаберные дуги выполняют функцию опоры для тычинок, обеспечивающих газообмен.

С другой стороны лепестков все краевые артериолы сливаются в единый сосуд, впадающий в вену, выносящую кровь, которая, в свою очередь, переходит в бронхиальную, а потом в спинную аорту.

Если более детально рассматривать жаберные дуги рыб и проводить то лучше всего изучать продольный срез. Так будут видны не только тычинки и лепестки, но и респираторные складки, которые являются барьером между водной средой и кровью.

Данные складки выстланы всего одним слоем эпителия, а внутри - капиллярами, поддерживающимися пилар-клетками (опорными). Барьер из капилляров и дыхательных клеток весьма уязвим к воздействию внешней среды. Если в воде есть примеси токсических веществ, эти стенки разбухают, происходит отслоение, и они утолщаются. Это чревато серьезными последствиями, так как затрудняется процесс газообмена в крови, что в конечном итоге приводит к гипоксии.

Газообмен у рыб

Получение кислорода рыбой происходит путем пассивного газообмена. Главным условием обогащения крови кислородом является постоянный ток воды в жабрах, а для этого необходимо, чтобы жаберная дуга и весь аппарат сохранял свою структуру, тогда и функция жаберных дуг у рыб не будет нарушена. Диффузная поверхность также должна сохранять свою целостность для правильного обогащения гемоглобина кислородом.

Для осуществления пассивного газообмена кровь в капиллярах рыб двигается в противоположном направлении току крови в жабрах. Данная особенность способствует практически полному извлечению кислорода из воды и обогащению им крови. У некоторых особей показатель обогащения крови относительно состава кислорода в воде составляет 80%. Ток воды через жабры происходит за счет прокачивания ее через жаберную полость, при этом главную функцию выполняет движение ротового аппарата, а также жаберных крышек.

От чего зависит частота дыхания рыб?

Благодаря характерным особенностям можно просчитать частоту дыхания рыб, которая зависит от движения жаберных крышек. Концентрация кислорода в воде и содержание углекислого газа в крови влияют на частоту дыхания рыб. Причем эти водные животные больше чувствительны к малой концентрации кислорода, чем большому количеству диоксида углерода в крови. На частоту дыхания влияет также температура воды, рН и много других факторов.

У рыб есть специфическая способность к извлечению посторонних веществ с поверхности жаберных дуг и с их полостей. Данную способность называют кашлем. Жаберные крышки периодически прикрываются, и при помощи обратного движения воды все взвеси, находящиеся на жабрах, вымываются током воды. Такое проявление у рыб чаще всего наблюдается, если вода загрязнена взвесями или токсическими веществами.

Дополнительные функции жабр

Помимо основной, дыхательной, жабры выполняют осморегулирующую и выделительную функции. Рыбы являются аммониотелическими организмами, собственно, как и все животные, обитающие в воде. Это значит, что конечным продуктом распада азота, содержащего в организме, является аммиак. Именно благодаря жабрам он выделяется из организма рыб в виде ионов аммония, при этом очищая организм. Помимо кислорода, через жабры в кровь, в результате пассивной диффузии, поступают соли, низкомолекулярные соединения, а также большое количество неорганических ионов, находящихся в толще воды. Помимо жабр, всасывание данных веществ осуществляется при помощи специальных структур.

В это число входят специфические хлоридные клетки, выполняющие осморегулирующую функцию. Они способны перемещать ионы хлора и натрия, при этом двигаясь в направлении, противоположном большому градиенту диффузии.

Движение ионов хлора зависит от среды обитания рыб. Так, у пресноводных особей одновалентные ионы переносятся хлоридными клетками из воды в кровь, замещая те, которые были утрачены в результате функционирования выделительной системы рыб. А вот у морских рыб процесс осуществляется в противоположном направлении: выделение происходит из крови в окружающую среду.

Если в воде заметно увеличена концентрация вредоносных химических элементов, то вспомогательная осморегуляционная функция жабр может быть нарушена. В результате в кровь поступает не то количество веществ, которое необходимо, а гораздо в большей концентрации, что может пагубно сказаться на состоянии животных. Данная специфика не всегда несет негативный характер. Так, зная такую особенность жабр, можно бороться со многими заболеваниями рыб, внося лечебные препараты и вакцины прямо в воду.

Кожное дыхание различных рыб

Абсолютно все рыбы имеют способность к кожному дыханию. Вот только в какой степени оно развито - зависит от большого количества факторов: это и возраст, и условия окружающей среды, и множества других. Так, если рыба обитает в чистой проточной воде, то процент кожного дыхания незначителен и составляет всего 2-10 %, в то время как дыхательная функция эмбриона осуществляется исключительно через кожные покровы, а также сосудистую систему желчного мешочка.

Кишечное дыхание

В зависимости от среды обитания изменяется способ дыхания рыб. Так, тропические сомики и вьюновые рыбки активно дышат при помощи кишечника. Воздух при заглатывании попадает туда и уже с помощью густой сети кровеносных сосудов проникает в кровь. Данный способ стал развиваться у рыб в связи со специфическими условиями среды обитания. Вода в их водоемах, в связи с высокими температурами, имеет малую концентрацию кислорода, что усугубляется мутностью и отсутствием течения. В результате эволюционных преобразований рыбы в таких водоемах научились выживать, используя кислород из воздуха.

Дополнительная функция плавательного пузыря

Плавательный пузырь предназначен для гидростатической регуляции. Это его основная функция. Однако у некоторых видов рыб плавательный пузырь приспособлен для дыхания. Он используется как резервуар для воздуха.

Типы строения плавательного пузыря

В зависимости от анатомического строения все виды рыб подразделяются на:

• открытопузырных;
• закрытопузырных.

Первая группа наиболее многочисленна и является основной, в то время как группа закрытопузырных рыб весьма незначительна. К ней относятся, окуневые, кефаль, треска, колюшка и др. У открытопузырных рыб, исходя из названия, плавательный пузырь открыт для сообщения с основным кишечным потоком, а у закрытопузырных, соответственно, - нет.

Карповые также имеют специфическое строение плавательного пузыря. Он поделен на заднюю и переднюю камеры, которые соединятся узким и коротким каналом. Стенки передней камеры пузыря состоят из двух оболочек, наружной и внутренней, в то время как в задней камере отсутствует наружная.

Выстлан плавательный пузырь одним рядом плоского эпителия, после которого находится ряд рыхлой соединительной, мышечная и слой сосудистой ткани. Плавательный пузырь имеет свойственный только ему перламутровый отблеск, который обеспечивается специальной плотной соединительной тканью, имеющее волокнистое строение. Для обеспечения прочности пузыря снаружи обе камеры покрыты упругой серозной оболочкой.

Лабиринтовый орган

У небольшого количества тропических рыб развит такой специфический орган, как лабиринтовый и наджаберный. К этому виду относятся макроподы, гурами, петушки и змееголовы. Образования можно наблюдать в виде изменения глотки, которая трансформируется в наджаберный орган, или же выпячивается жаберная полость (так называемый лабиринтовый орган). Главное их предназначение - возможность получения кислорода из воздуха.