II. Частная физиология сенсорных систем

Человек с помощью глаз — органа зрения — различает цвет, форму, объем, отличительные черты окружающих его предметов; изучает растительный и животный мир; знакомится с художественными, архитектурными, скульптурными произведениями; радуется красоте природы.

Зрение имеет важное значение в трудовой деятельности челове-ка. Благодаря ему человек обучается грамоте, рисованию и овладе-вает другими разнообразными трудовыми навыками, получает зна-ния, профессию. Следовательно, благодаря зрению обогащается внутренний мир человека, углубляются его представления об окру-жающем его мире, о природе, об искусствах, развиваются его мыслительные, умственные способности, сознание.

Глаз располагается в выемке черепа — глазнице. Он состоит из глазного яблока, зрительного нерва и вспомогатель-ных аппаратов (глазодвигательных мышц и их нервов, век и рес-ниц, слезных желез, кровеносных сосудов и других) (рис. 73).

Глаз-ное яблоко представлено внешней и внутренней частями. Внешняя часть состоит из трех оболочек: внешней — фиброзной, средней — сосудистой и внутренней — сетчатой. Внутренняя часть глазного яблока представлена внутриглазной жидкостью, хрусталиком и стек-ловидным телом.

Передняя часть фиброзной оболочки называется роговицей. Внут-ренняя оболочка глазного яблока — сетчатка, или сетчатая обо-лочка, — имеет особо важное значение, так как в ее зад-ней части расположены рецепторы, воспринимающие свет и цвет. Эти рецепторы представлены особыми нервными клетками, имею-щими форму палочек и колбочек.

Анатомия зрительного нерва

Зрительный и обонятельный нервы не являются гомологами сегментарного аппарата, поэтому их строе-ние принципиально иное. Зрительный нерв (II пара) за-кладывается как вырост одного из первичных мозговых пузырей. Наподобие стебля , он растет кпереди; находя-щиеся перед ним ткани просветляются и трансформиру-ются в преломляющие среды глаза. Сам же зрительный стебель на своей верхушке несколько вдавливается внутрь.

Оральная его часть покрыта тремя слоями специальных клеток, а также пигментными клетками, образующими сетчатку. Первичные рецепторные клетки обладают протоплазматическими отростками в виде палочек и колбо-чек (свето- и цветовосприятие). Импульсы передаются второму слою клеток сетчатки — биполярным, отростки которых подходят к нейронам третьего слоя сетчатки — ганглиозным клеткам. Волокна последних и образуют зрительный нерв, который через зрительное отверстие входит в переднюю черепную ямку, где он находится на основании лобной доли головного мозга . Перед турецким седлом волокна зрительного нерва совершают неполный перекрест. Перекресту подвергаются только волокна, иду-щие от внутренних (носовых) половин сетчаток, на кото-рые проецируется изображение от наружных полей зре-ния. Волокна от наружных (височных) половин сетчатки, воспринимающие раздражения от внутренних половин полей зрения, не перекрещиваются (рис. 1.3.15).

Продолжение зрительного нерва после неполного пере-креста, содержащее волокна от наружной половины сет-чатки данного глаза и внутренней половины сетчатки другого глаза, носит название зрительного тракта. По-следний заканчивается в передних ядрах четверохолмия и наружного коленчатого тела. От нейронов передних (зрение) и задних (слух) бугров четверохолмия начинает-ся описанный выше путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Аксоны клеток наружного коленча-того тела образуют зрительную лучистость, проходящую через зачечевичный сегмент внутренней капсулы и закан-чивающуюся в проекционной зрительной коре затылоч-ной доли в области птичьей шпоры (fissura calcarina).

По выполняемой функции в глазу различают два отдела: оптическая система глаза и рецептор-ный отдел.

Оптическая система глаза

К оптической системе глаза относятся роговица, внутриглазная жидкость, хрусталик и стекловидное тело. Они являются преломляю-щими световые лучи образованиями, благодаря которым световые лучи фокусируются в рецепторах сетчатки.

Хрусталик

В преломлении световых лучей и их фокусировке особо важную роль играет хрусталик. При ближнем зрении хрусталик утолщается, при дальнем — уплощается. Такое изменение формы хрусталика называется аккомодацией, и оно осуществляется при помощи сокращения и расслабления ресничных мышц, расположенных вокруг хрусталика. Следовательно, аккомо-дация обеспечивает дальнее и ближнее зрение.

Зрачок

Зрачок — отверстие в центре радужки, он окружен круговыми и прямыми мышцами. Благодаря функции зрачка форма, цвет, внешний вид и другие свойства предметов ясно изображаются на сетчатке глаза (рис. 74).

Рецептор-ы глаза

Колбовидные рецепторы, расположенные на сетчатке, воспри-нимают синий, зеленый и красный цвета (рис. 75).

Острота зрения определяется наименьшим рас-стоянием между двумя точками, которое необходимо для восприя-тия их глазом не как слитные, а как раздельные. Человек с нор-мальной остротой зрения ясно может различать две точки, располо-женные под углом 60 секунд. Острота зрения определяется при помощи специальной таблицы Головина (рис. 76).

Способность глаза видеть окружающие предметы и различать цвета при неподвижном взоре (сумма центрального и периферического зрения) называется полем зрения.

Исследование зрительных функций

Наиболее часто встречаются близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Они бывают врожденными и приобретенными. Миопия развивается у молодых в течение жизни. Дальнозоркость появляется в пожилом возрасте.

Некоторые люди не различают цвета. Это обусловлено тем, что у них нарушена функция колбовидных рецепторов, различающих зеленый, красный и другие цвета. Такая болезнь называется даль-тонизм, она врожденная и передается по наследству.

Гигиена зрения

Для сохранения зрения в нормальном состоянии необходимо соблюдать гигиенические правила: Материал с сайта

интенсивность света должна быть 100-150 люксов;
свет должен падать на рабочий стол слева;
во время чтения, письма, рисования, шитья, черчения надо располагать книги, тетради и другие предметы на расстоянии 40 см от глаз;
во время чтения, письма, черчения, вышивания для отдыха глаз следует через каждые 15 минут в течение 15-30 секунд рас-сматривать отдаленные предметы, находящиеся за пределами окон;
следует систематически употреблять продукты питания, со-держащие витамин А (печень, яйца, сливочное масло, морковь, тыква и др.);
не следует читать в автобусе, трамвае, метро, поезде и в другом виде транспорта, так как во время езды книга, журнал или газета в руках читающего, подвергаясь толчкам, все время вибрирует, что вызывает постоянное изменение формы зрачка, утомление глаза и приводит к ослаблению зрения. Также не следует читать лежа; глаза переутомляются также, если смотреть телевизор в течение долгого времени;
следует защищать глаза от солнечных лучей, от действия яркого пламени, пыли и других неблагоприятных воздействий. Не следует тереть глаза пальцами. При появлении зуда в глазах можно осторожно протереть веки чистым бинтом или платочком;
такие вредные привычки, как курение, употребление спирт-ных напитков, способствуют развитию различных глазных болезней;
чтобы усилить цветоощущения глаза у детей следует с ран-них лет показывать им разноцветные игрушки, рисунки, приучая глаза к определению цветов и закаливая их;
для закаливания глаз целесообразно с

Зрительный анализатор: строение, возрастные особенности : Важную роль в познавательной деятельности человека играет зрительный анализатор. Больше 90% информации, которая поступает в мозг, дает зрительный анализатор. С деятельностью зрительного анализатора связано определение формы предметов, их величины, расстояния предметов, от глаза, их подвижности, цвете.

Строение зрительного анализатора

-- глаз: фоторецепторы в сетчатке;
-- зрительный нерв: вторая пара черепно-мозговых нервов (чувствительные нервы);
-- зрительная зона коры полушарий головного мозга: затылочная зона.

Орган зрения (глаз) расположен в глазнице черепа. Глаз состоит из: --глазного яблока; -- дополнительных органов глаза (глазных мышц, век, слезного аппарата).

Строение глазного яблока : -- внешняя толстая, плотная оболочка . Ее передний отдел занимает 1/5 поверхности глазного яблока, образованный прозрачной, выпуклой спереди роговицей, которая не имеет кровеносных сосудов и владеет высокими преломляющими свойствами. Задний отдел внешней оболочки -- склера (белковая оболочка) образованная плотной волокнистой соединительной тканью;

-- средняя сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело, радужную оболочку. Собственно сосудистая оболочка тонкая, содержит кровеносные сосуды. В центре радужной оболочки, находится отверстие -- зрачок, через которое лучи, света попадают на внутреннюю оболочку. В соединительно-тканевой основе радужной оболочки содержатся сосуды, гладкие мускульные волокна и пигментные клетки.

В зависимости от количества и глубины залегания пигмента цвет радужки разный. Цветом радужки определяется цвет глаз. Пучки гладких и блестящих мускульных волокон образуют мышцу, которая суживает или расширяет зрачок. Величина зрачка изменяется, потому в глаз может проникнуть большее или более малое количество света. Ресничное тело расположено впереди собственно сосудистой оболочки, большая его часть состоит из ресничной мышцы;

-- за зрачком расположен хрусталик (двояковыпуклая линза) -- прозрачное тело, которое находится в тонкостенной капсуле и соединяется ресничными волокнами с ресничным телом и ресничной мышцей. При сокращении ресничной мышцы изменяется натяжение ресничных волокон, регулируется кривизна хрусталика, изменяется его преломляющая сила;
-- между роговицей и радужкой, между радужкой и хрусталиком находятся небольшие полости -- передняя и задняя камеры глаза , в которых содержится водянистая жидкость. Она обеспечивает питательными веществами роговицу и хрусталик, которые не имеют кровеносных сосудов. Полость глаза сзади хрусталика заполнена прозрачным веществом -- стекловидным телом,
- внутренняя оболочка (сетчатка ). Она построена из двух листков: внешнего пигментного и внутреннего светочувствительного. Внешний листок состоит из слоя пигментных клеток, которые содержат черный пигмент, -- фуксин , что поглощает свет и препятствует отражению и рассеиванию изображения. Это обеспечивает четкое зрительное восприятие.

Внутренний листок сетчатки состоит из 3 отделов клеток : 1. внешнего , который прилегает к пигментному слою, -- фоторецепторный; 2. средний -- ассоциативный; 3. внутренний -- ганглиозный.

Фоторецепторный слой сетчатки состоит из нейросенсорных клеток -- палочек и колбочек. Во внешних сегментах палочек содержится фотопигмент, зрительный пурпур, а в колбочках -- йодопсин. Палочкоподобные клетки реагируют на световые лучи всего спектра (от 400 до 800нм), а колбочки -- лишь на определенную длину волны: одни чувствительные до 430нм (синие колбочки), другие до 535нм (зеленые), третьи -- до575нм (красные).

Именно модальность трех типов этих клеток, которые воспринимают синие, зеленые, красные цвета предопределяет цветное зрение.

В сетчатке глаза приблизительно 7млн. колбочек и 130 млн. палочек. Чувствительность палочкоподобных клеток в 1000 раз больше, чем колбочек. Они возбуждаются даже при плохом освещении -- ночью и в сумерках. Палочки воспринимают информацию о форме и освещенности предметов, а колбочки -- о цвете.

Превращение энергии света в нервный импульс происходит в результате химических реакций, которые происходят в палочках и колбочках. Родопсин и йодопсин распадаются на более простые химические вещества, которые влекут возникновение в светочувствительных клетках потенциала действия, -- нервного импульса. При прекращении действия света эти зрительные пигменты возобновляются.

Центральные отростки (аксоны) палочек и колбочек передают зрительные импульсы биполярным клеткам ассоциативного слоя сетчатки, которые контактируют с ганглиозными клетками внутреннего слоя. Ганглиозный слой образован большими нейроцитами, аксоны которых образуют зрительный нерв.

В месте выхода зрительного нерва из глазного яблока, на сетчатке отсутствуют светочувствительные клетки -- слепое пятно. В центральной части сетчатки расположено больше всего светочувствительных клеток -- желтое пятно (место наилучшего виденья).

Световые лучи, которые поступают в глаз, прежде, чем они попадают на сетчатку, проходят через несколько преломляющих сред, которые образуют оптическую систему глаза.

Оптическая система глаза : 1. роговица; 2. водянистая жидкость передней и задней камер; 3. хрусталик; 4. стекловидное тело.

Их общая преломляющая сила глаза составляет 60--70 диоптрий (1 диоптрия -- это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1м). Изображение на сетчатке глаза выходит уменьшенным и обратным. Мы видим предметы не в перевернутом, а в их естественном виде благодаря жизненному опыту и взаимодействию анализаторов.

Глаз владеет способностью приспосабливаться к четкому виденью предметов , которые расположены от него на разном расстоянии, -- аккомодацией . Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. При рассматривании близких предметов ресничная мышца сокращается, и хрусталик благодаря своей эластичности становится более выпуклым, увеличивается его преломляющая сила и изображение фокусируется на сетчатке. При рассматривании предметов на далеком расстоянии, напряжение ресничной мышцы уменьшается, ресничное тело натягивается, и капсула хрусталика предопределяет сдавливание хрусталика, его преломляющая сила уменьшается.

Глазное яблоко преломляет параллельные лучи света, фокусирует их на сетчатке. Сокращение ресничной мышцы начинается тогда, когда предмет приближается на расстояние 65 см, а максимум бывает при его размещении на расстоянии 7--14 см от глаза. Наименьшее расстояние, при котором предмет воспринимается глазом четко, называется ближайшей точкой ясного виденья. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается и эта точка отдаляется. В 10 лет ближайшая точка ясного виденья находится на расстоянии меньше 7см, в 20 лет -- 8,3см, в 40 лет -- 17см, в 50 лет -- 50см. На близком расстоянии человек перестает различать мелкие предметы. Это явление носит название дальнозоркости. Дальнозоркий глаз имеет относительно слабую преломляющую способность. В таком глазе изображение отдаленных предметов возникает за сетчаткой. Для коррекции нарушения зрения используют очки с двояковыпуклой линзой, которая увеличивает преломление лучей. В близоруком глазе изображение отдаленных предметов возникает перед сетчаткой. Это может быть предопределено удлинением оси глаза или перенапряжением ресничной мышцы. Близорукий глаз хорошо видит только расположенные, близко предметы. Для коррекции нарушения зрения назначают очки с рассеянными двояковогнутыми линзами.

Правый и левый зрительные нервы, которые отходят от глазного яблока на нижней поверхности мозга образуют частичное перекрещивание, что обеспечивает бинокулярное зрения. Работая вместе, объединяя зрительную информацию, оба глаза обеспечивают стереоскопичное зрение, которое позволяет получить более точное представление о форме, объеме, глубине расположения предметов. От зрительного перекрещивания волокна идут к подкорковым центрам зрения (верхние горбы покрышки среднего мозга). В этих центрах от волокон ганглиозных клеток сетчатки импульс передается нейронам, чьи отростки идут к корковому центру зрения -- в кору затылочной части, где происходит высший анализ зрительной информации.

Возрастные особенности : Развитие зрительного анализатора начинается на третьей неделе эмбрионального развития и к моменту рождения ребенка зрительный анализатор в основном морфологически сформирован. Однако совершенствование его структуры происходит и после рождения, и завершается в школьные годы. У новорожденных детей форма глаза более шаровидная, диаметр глазного яблока составляет 16мм. Интенсивнее всего глазное яблоко растет до 5 лет, менее интенсивно до 12 лет. Диаметр у взрослых людей составляет 24мм. У детей склера более тонка и более эластична, роговица относительно толстая. Это способствует легкой деформации глаза. У новорожденных детей и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклой формы и более эластичный, реснитчатое тело слабо развитое.

У новорожденных глаза, как правило, дальнозоркие. Однако у части детей шаровидная форма глаз может стать продленной. Изображения предметов перестают совпадать с сетчаткой, глаза становятся близорукие. Иногда встречается у новорожденных неодинаковая кривизна роговицы или хрусталика в разных меридианах, в результате чего изображение на сетчатке искажается (невозможность восхождения всех лучей в одной точке -- фокусе) -- астигматизм. Встречается нарушение прозрачности хрусталика -- катаракта.

Возрастные особенности зрительной сенсорной системы : После рождения органы зрения человека претерпевают значительные морфофункциональные изменения. Например, длина глазного яблока у новорожденного составляет 16 мм, а его масса - 3,0 г, к 20 годам эти цифры увеличиваются до 23 мм и 8,0 г.

В процессе развития меняется и цвет глаз. У новорожденных в первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10-12 годам.

Развитие зрительной сенсорной системы также идет от периферии к центру. Миелинизация зрительных нервных путей заканчивается к 3-4 месяцам жизни. Причем развитие сенсорных и моторных функций зрения идет синхронно. В первые дни после рождения движения глаз независимы друг от друга, и соответственно механизмы координации и способность фиксировать взглядом предмет, несовершенны и формируются в возрасте от 5 дней до 3-5 месяцев.

Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга по некоторым данным происходит уже к рождению ребенка, по другим - несколько позже.

Оптическая система глаза в процессе онтогенетического развития также изменяется. Ребенок в первые месяцы после рождения путает вверх и низ предмета. То обстоятельство, что мы видим предметы не в их перевернутом изображении, а в их естественном виде объясняется жизненным опытом и взаимодействием сенсорных систем.

Аккомодация у детей выражена в большей степени, чем у взрослых. Эластичность хрусталика с возрастом уменьшается, и соответственно падает аккомодация. Вследствие этого у детей встречаются некоторые нарушения аккомодации.

Так, у дошкольников вследствие более плоской формы хрусталика очень часто встречается дальнозоркость. В 3 года дальнозоркость наблюдается у 82% детей, а близорукость - у 2,5%. С возрастом это соотношение изменяется и число близоруких значительно увеличивается, достигая к 14-16 годам 11%. Важным фактором, способствующим появлению близорукости, является нарушение гигиены зрения: чтение лежа, выполнение уроков в плохо освещенной комнате, увеличение напряжения на глаза и многое др.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, колбочки еще незрелые и их количество невелико. Элементарные функции цветоощущения у новорожденных, видимо, есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года. Однако и на этой возрастной ступени оно еще неполноценно.

Своего максимального развития ощущение цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Большое значение для формирования цветоощущения имеет тренировка. Интересно то, что быстрее всего ребенок начинает узнавать желтые и зеленые цвета, а позднее - синий. Узнавание формы предмета появляется раньше, чем узнавание цвета. При знакомстве с предметом у дошкольников первую реакцию вызывает его форма, затем размеры и в последнюю очередь цвет.

С возрастом повышается острота зрения и улучшается стереоскопия. Наиболее интенсивно стереоскопическое зрение изменяется до 9-10 лет и достигает к 17-22 годам своего оптимального уровня. С 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Глазомер у девочек и мальчиков 7-8 лет значительно лучше, чем у дошкольников, и не имеет половых различий, но приблизительно в 7 раз хуже, чем у взрослых. В последующие годы развития у мальчиков линейный глазомер становится лучше, чем у девочек.

Поле зрения особенно интенсивно развивается в дошкольном возрасте, и к 7 годам оно составляет приблизительно 80% от размеров поля зрения взрослого. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. В 6 лет поле зрения у мальчиков больше, чем у девочек, в 7-8 лет наблюдается обратное соотношение. В последующие годы размеры поля зрения одинаковы, а с 13-14 лет его размеры у девочек больше. Указанные возрастные и половые особенности развития поля зрения должны учитываться при организации индивидуального обучения детей, т. к. поле зрения (пропускная способность зрительного анализатора и, следовательно, учебные возможности) определяет объем информации, воспринимаемой ребенком.

В процессе онтогенеза пропускная способность зрительной сенсорной системы также изменяется. До 12-13 лет существенных различий между мальчиками и девочками не наблюдается, а с 12-13 лет у девочек пропускная способность зрительного анализатора становится выше, и это различие сохраняется в последующие годы. Интересно, что уже к 10-11 годам этот показатель приближается к уровню взрослого человека, который в норме составляет 2-4 бит/с.

Нарушения зрения

Зрительная сенсорная система - важнейшая среди других, потому что дает человеку более 90% информации из окружающей среды.

Зрительная сенсорная система имеет три части: 1) периферическую , которая состоит из собственно рецепторного аппарата (палочки и колбочки сетчатки глаза);

2) проводниковую , состоящую из чувствительного зрительного нерва, зрительного тракта, содержится в головном мозге, таламуса;

3) центральную, которая находится в затылочных областях коры головного мозга.

Функцией зрительного анализатора является зрение - способность воспринимать свет, цвет, размер, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органа зрения - глаза.

Глаз содержится в углублении черепа - глазнице . Различают вспомогательный аппарат глаза и собственно глазное яблоко .

Вспомогательный аппарат глаза - это система его защиты и движения. В него входят брови, верхняя и нижняя веки с ресницами, слезные железы, двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазницы лежит полоска кожи, покрыта волосами - брови. Волосы бровей задерживают пот выделяется на лбу и направляет его на виски. Спереди глазное яблоко прикрывают верхнее и нижнее веки, защищающие глаза спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы - ресницы: раздражение их вызывает защитный рефлекс - смыкание век. Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой . Вокруг внешнего края глазницы расположена слезная железа , которая выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. Они обеспечивают координированные движения глаза. К системе защиты глаза также принадлежит роговичный (дотрагивания к роговице или попадания в глаза пылинки) и зрачковый рефлексы.

Глаз, или глазное яблоко . Представляет собой шарообразной формы образование диаметром 24 мм, массой 7-8 г.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной -фиброзной, средней – сосудистой и внутренней - сетчаткой.

Внешняя оболочка - белковая оболочка, или склера - непрозрачная прочная соединительная ткань белогоцвета, которая обеспечивает глазу определенную форму и защиту. Передняя часть склеры переходит в прозрачную роговицу. Роговица защищает от повреждения внутренние части глаза и пропускает свет. Роговица не содержит кровеносных сосудов, питается за счет межклеточной жидкости. После травмы глаза или его заполнения, у пожилых людей может возникнуть помутнение роговицы, или бельмо .

Вследствие этого ухудшается или вовсе прекращается попадание в глаза света, и человек становится слепой. Единственным методом лечения бельма является пересадки роговицы. Первым в мире такую операцию предложил выдающийся отечественный офтальмолог В.П. Филатов (1875-1956).

Под склерой находится средняя оболочка - сосудистая (толщина ее 0,2-0,4 мм), в которой большое количество кровеносных сосудов, ее функция связана с питанием других оболочек и образований глаза. Эта оболочка богата на пигмент, который придает ей темную окраску. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку.

В ресничном теле содержится мышца, которая связан с хрусталиком и регулирует его кривизну.

Ткань радужки содержит пигмент - меланин, от количества которого цвет радужки может быть от голубого до черного. В центре радужки есть округлое отверстие - зрачок. Диаметр зрачка меняется в зависимости от уровня освещения: больше света вокруг - зрачок уже, меньше - шире, очень широкий - в полной темноте. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно (зрачковый рефлекс) благодаря сокращению неисчерченных мышц радужной оболочки, одни из которых иннервируются симпатичной (расширяют), а другие - парасимпатической нервной системой (сужают).

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка , толщина которой 0,1-0,2 мм, но она состоит из многих слоев различных клеток, которые, соединяясь

между собой своими отростками, сплетают ажурную сетку (отсюда ее название). Различают следующие слои сетчатки:

1) внешний пигментный слой, образованный эпителием, содержит пигмент фуксин; этот пигмент поглощает свет и тем препятствует его отражению ирассеиванию, а это способствует четкости зрительного восприятия;

2) фоторецепторы - колбочки (7-8 млн.), предназначенные для дневного зрения и нечувствительные к слабому освещению, и палочки (125 млн.), которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного освещения;

3) биполярные нейроны;

4) ганглиозные нейроны, аксоны которых формируют зрительный нерв.

С физиологической точки зрения сетчатка является периферической частью зрительно-ного анализатора.

Основная масса колбочек находится в центральной части сетчатки - в желтом пятне . Желтое пятно является местом наилучшего видения. Такое зрение называется центральным. Остальные сетчатки участвует в боковом или периферическом зрении. С удалением от центра количество колбочек уменьшается, а палочек увеличивается. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов, а потому и не воспринимает света, называется слепым пятном .

Фоторецепторы состоят из двух сегментов - внешнего, который содержит светочувствительный пигмент, и внутреннего, который содержит ядро и митохондрии, которые обеспечивают энергетические процессы. В палочках содержится пурпурного цвета пигмент - родопсин , а в колбочках - йодопсин (пигмент фиолетового цвета). Зрительные пигменты представляют собой высокомолекулярные соединения, состоящие из окисленного витамина А (ретиналя) и белка опсина. В темноте оба пигменты находятся в неактивной форме. Под действием кванта света они мгновенно распадаются ("выцветают") и переходят в активную форму: ретиналь отщепляется от опсина. В такой форме зрительные пигменты возбуждают фоторецепторы. Возникает нервный импульс в связанных с ними волокнах зрительного нерва. В темноте молекулы родопсина восстанавливаются сообщением витамина А с опсином. Недостаток витамина А нарушает образование родопсина, что приводит резкое ухудшение сумеречного зрения (куриная слепота), а днем зрение остается нормальным. Вот почему так важно употреблять продукты, содержащие витамин А. Этот витамин - жирорастворимый, поэтому содержится в животных жирах (печени рыб, в рыбьем жире), жирах растительного происхождения (шиповникового, облепихового масла) и жареной на масле моркови. Неактивный его предшественник - каротин содержится в червоних, желтых фруктах и овощах: абрикосах, моркови, красном перце и тому подобное.

По теории цветового зрения, которую впервые предложил М.В. Ломоносов (1756), в сетчатке глаза содержатся 3 вида колбочек, в каждом из которых есть особое цветореактивное вещество. Одним свойственна чувствительность к красному, вторым к зеленому, третьим - к фиолетовому. В зрительном нерве есть 3 особые группы нервных волокон, каждое из которых проводит афферентные импульсы от одной из групп колбочек. Ощущение цвета возникает при воздействии на зрительный анализатор электромагнитных волн определенной длины. При освещении сетчатки лучами и одновременном отведении потенциалов от отдельных волокон зрительного нерва самая электрическая активность будет в области оранжевого, зеленого и сине-фиолетового. В обычных условиях лучи действуют не на одну группу колбочек, а на 2 или 3 группы, при этом волны различной длины возбуждают их в разной степени. Первичное различие цвета происходит в сетчатке, но остаточный цвет, который будет воспринято, формируется уже в высших зрительных центрах.

Иногда у человека частично или полностью нарушается восприятие цвета. Это цветовая слепота. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы окрашенными в серый цвет. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дж. Дальтона, который страдал этой болезнью и первый ее описал в 1794). Дальтоники, как правило, не различают красные и зеленые цвета. Дальтонизм - наследственная болезнь, которая передается через Х-хромосому. Чаще он наблюдается у мужчин (6-8%), реже - у женщин (0,4- 0,5%).

В состав внутреннего ядра глазного яблока входят: хрусталик, стекловидное тело, водянистая влага.

Хрусталик - это прозрачное эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он не содержит ни сосудов, ни нервов. Его питания происходит благодаря водянистой влаге. Благодаря неисчерченной мышце, что подходит к хрусталику с реснитчатого тела, он способен менять величину своей выпуклости, преломлять и фокусировать пучок света так, чтобы изображение предметов на сетчатке было четким. Приспособление глаза к четкому видению предметов, которые расположены от него на разном расстоянии называется аккомодацией . Осуществляется аккомодация за счет ресничной мышцы, которая меняет кривизну хрусталика, благодаря чему предметы, которые рассматриваются, на сетчатке находятся в фокусе. При рассмотрении близких предметов хрусталик становится выпуклым, благодаря чему лучи от предмета сходятся на сетчатке. Если изображение находится не в сетчатке, а за ней, а на ней возникает смутное, расплывчатое изображение, то такие люди страдают дальнозоркостью . С возрастом развивается так называемая старческая дальнозоркость, которая обусловлена потерей хрусталиком эластичности и уменьшением его преломляющей силы. Если фокус изображения находится перед сетчаткой, то такие люди страдают близорукостью . Следствием травм глаза, нарушение обмена витаминов (дефицит витаминов С, А) и углеводов (сахарный диабет) или старения организма может быть помутнение хрусталика, или катаракта . Врожденные катаракты у новорожденного ребенка возникают, если женщина в ранний период беременности болела корью.

Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие полости, которые называются камерами, в них содержится прозрачная жидкость - водянистая влага . Она обеспечивает роговицу и хрусталика кислородом, глюкозой и белками. Полость глаза позади хрусталика заполнена студенистой массой - стекловидным телом . Обе субстанции обеспечивают постоянное внутриглазное давление, необходимое для поддержания формы глазного яблока. Вследствие повышенного внутриглазного давления, создаваемого накоплением водянистой влаги, которая в норме следует сразу после ее секреции, может возникнуть заболевание глаукома . Глаукома может вызвать слепоту из-за сдавливания кровеносных сосудов глазного нерва. Это приводит к дегенерации нервных волокон.

Глаз человека является своеобразной оптической камерой, в которой можно выделить светочувствительный экран - сетчатку и светопреломляющейсреды, главным образом - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Каждое из этих сред имеет свой показатель оптической силы, выражается в диоптриях. Одна диоптрия (Д) - это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Система глаза равна 59 Д при рассмотрении далеких предметов и 70,5 Д при рассмотрении близких предметов.

Оптическая система глаза обеспечивает четкое изображение предмета на сетчатке глаза. После преломления световых лучей в хрусталике на сетчатке образуется уменьшенное обратное изображение предмета. Однако, несмотря на это, мы видим предметы в прямом виде. Это достигается образованием условных рефлексов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой ощущений ежедневной практикой.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы здоровый глаз рассматривает без напряжения аккомодации, то есть без сокращения реснитчатой мышцы. Ближайшая точка ясного видения у взрослого человека находится на расстоянии приблизительно 10 см от глаза. Это значит, что предметы, расположенные ближе 10 см, нельзя четко увидеть даже при максимальном сокращении реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения меняется с возрастом. В 10 лет ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет - 8,3 см, в 30 лет - 11 см, в 40 лет - 17 см, в 50 лет - 50 см, в 60-70 лет - 80 см.

Преломляюшая способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называется рефракцией .

Различают 3 вида рефракции глаза: нормальная (пропорциональная), дальнозоркая (80-90% новорожденных детей имеют дальнозорких рефракцию) и близорукая.

В глазу с нормальной рефракцией параллельные лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке, обеспечивает четкое видение предмета.

Дальнозоркий глаз имеет слабую преломляющую способность. В таком глазу параллельные лучи, идущие от далеких предметов пересекаются за сетчаткой, так как продольная ось короткая. Для перемещения для создания изображений на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании удаленных предметов. Если аккомодация не в состоянии обеспечить получение на сетчатке дальнозоркого глаза изображений предметов, острота зрения уменьшается. При дальнозоркости назначают очки с двовыпуклыми –собирательными линзами, которые увеличивают преломление света, благодаря чему лучи фокусируются на сетчатке.

В близоруком эти параллельные лучи, идущие далеко от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее, это связано со слишком длинной продольной осью глаза, или больше, чем нормальная, преломляющей силой среды глаза. При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами, которые уменьшат преломления лучей, попадающих в глаз, таким образом, изображение предмета фокусироваться на сетчатке.

Астигматизм - невозможность схождения всех лучей в одном точке, фокусе. Это наблюдается при неодинаковой кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляется вертикальный меридиан, астигматизм прямой, если горизонтальный - обратный. Нормальные глаза, небольшая степень астигматизма, потому поверхность роговицы не вполне сферическая. Различные степени астигматизма, нарушающие зрение, исправляют с помощью цилиндрических стекол, которые располагаются на соответствующих меридианам роговицы.

Острота зрения - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, достигается, когда между двумя возбужденными колбочками есть одна невозбужденная. Мерилом остроты зрения является угол, который образуется между лучами, идущими от двух точек предмета к глазу - угол зрения. Чем меньше этот угол, тем выше острота зрения. Оптимальным для остроты зрения является диаметр зрачка примерно 3 мм.

Нормальное зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярное зрение). Это позволяет чувствовать рельефное изображение предметов, видеть глубину и определять расстояние предмета от глаза.

Человек воспринимает предмет как единое целое. Это происходит потому, что изображение предмета возникает на идентичных точках сетчатки. Идентичными точками сетчатки двух глаз называют зоны центральных ямок и все точки, расположенные от нее на одинаковом расстоянии и в одном и том же направлении. Точки сетчатки, которые не совпадают, называются неидентичными. Если лучи от предмета, рассматривается, попадают на идентичные точки сетчатки, то изображение предмета будет раздвоенным.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. Во время действия света на глаз в результате распада светореактивных веществ возбудимость глаза снижается. Это приспособление глаза к свету - световая адаптация . В темноте в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету возрастает. Это - темновая адаптация . Возбудимость колбочек растет в темноте в 20-50 раз, а палочек в 200-400 тыс. раз.

Кроме световой, есть еще цветовая адаптация, то есть падение возбудимости глаза при воздействии лучей, которые вызывают цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза. Быстрее уменьшается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, меньше и медленнее - зеленого.

Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

В сенсорную систему входят 3 части

1. Рецепторы - органы чувств

2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом

3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.

Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.

Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.

Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.

Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала

Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).

Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.

Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира

Функции сенсорных систем

Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные - адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу - глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)
Различение сигналов.
Передача или преобразование сигналов . Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.

Может носить пространственный характер
Временные преобразования
ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)
Выделение существенных признаков сигнала

Кодирование информации - в форме нервных импульсов
Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение
Обеспечивают опознание образов
Адаптируются к действию раздражителей
Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

Классификация рецепторов.

Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.
Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные , а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные
Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды - зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.
Соматические - поверхностные и глубокие. Поверхностные - кожи, слизистых оболочек. Глубокие - рецепторы мышц, сухожилий, суставов
Висцеральные
Рецепторы ЦНС
Рецепторы специальных чувств - зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

По характеру восприятия информации

Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы)
Терморецепторы(кожа, гипоталамус)
Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус)
Фоторецептоыр(глаз)
Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки)

Механизмы возбуждения рецепторов

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон - биполярный.

2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

Восприятие пространства.

Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.

Зрительная система передаёт мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатке глаза, затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы. Заканчивается зрительное восприятие формированием в затылочной доле коры больших полушарий зрительного образа.

Периферический отдел зрительного анализатора представлен органом зрения (глазом), который служит для восприятия световых раздражений и находится в глазнице. Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (схема 12.1). Строение и функции органа зрения представлены в таблице 12.1.

Схема 12.1.

Строение органа зрения

Вспомогательный аппарат

Глазное яблоко

веки с ресницами,
слёзные железы

наружная (белочная) оболочка,

средняя (сосудистая) оболочка,

внутренняя (сетчатка) оболочка

Таблица 12.1.

Строение и функции глаза

Системы	Части глаза	Строение	Функции
Вспомогательные		Волосы, растущие от внутреннего к внешнему углу глаза на надбровной дуге	Отводят пот со лба
		Кожные складки с ресницами	Защищают глаз от ветра, пыли, ярких солнечных лучей
	Слёзный аппарат	Слёзные железы и слёзновыводящие пути	Слёзы увлажняют поверхность глаза, очищают, дезинфицируют (лизоцим) и согревают его
Оболочки	Белочная	Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани	Защита глаза от механических и химических повреждений, а также микроорганизмов
	Сосудистая	Средняя оболочка, пронизанная кровеносными сосудами. Внутренняя поверхность оболочки содержит слой чёрного пигмента	Питание глаза, пигмент поглощает световые лучи
	Сетчатка	Внутренняя многослойная оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов: палочек и колбочек. В задней части сетчатки выделяют слепое пятно (отсутствуют фоторецепторы) и желтое пятно (наибольшая концентрация фоторецепторов)	Восприятие света, преобразование его в нервные импульсы
Оптическая	Роговица	Прозрачная передняя часть белочной оболочки	Преломляет световые лучи
	Водянистая влага	Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей	Пропускает лучи света
		Передняя часть сосудистой оболочки с пигментом и мышцами	Пигмент придаёт цвет глазу (при отсутствии пигмента глаза красного цвета встречаются у альбиносов), мышцы изменяют величину зрачка
		Отверстие в центре радужки	Расширяясь и сужаясь, регулирует количество поступающего света в глаз
	Хрусталик	Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окружённая ресничной мышцей (образование сосудистой оболочки)	Преломляет и фокусирует лучи. Обладает аккомодацией (способность изменять кривизну хрусталика)
	Стекловидное тело	Прозрачное студенистое вещество	Заполняет глазное яблоко. Поддерживает внутриглазное давление. Пропускает лучи света
Световоспринимающая	Фоторецепторы	Расположены в сетчатке в форме палочек и колбочек	Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки – цвет (цветное зрение)

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается зрительным нервом, который направляется из глазницы в полость черепа. В полости черепа зрительные нервы образуют частичный перекрёст, причём, нервные волокна, идущие от наружных (височных) половинок сетчатки, не перекрещиваются, оставаясь на своей стороне, а волокна, идущие от внутренних (носовых) половин её, перекрещиваясь, переходят на другую сторону (рис. 12.2).

Рис . 12.2. Зрительные пути (А ) и корковые центры (Б ). А . Области перерезки зрительных путей обозначены строчными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрест зрительного нерва, ЛКТ - латеральное коленчатое тело, КШВ - коленчато–шпорные волокна. Б . Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды.

После перекрёста зрительные нервы называются зрительными трактами. Они направляются к среднему мозгу (к верхним буграм четверохолмия) и промежуточному мозгу (латеральные коленчатые тела). Отростки клеток этих отделов мозга в составе центрального зрительного пути направляются в затылочную область коры головного мозга, где расположен центральный отдел зрительного анализатора. В связи с неполным перекрёстом волокон к правому полушарию приходят импульсы от правых половин сетчаток обоих глаз, а к левому – от левых половин сетчаток.

Строение сетчатки. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием. Пигмент этого слоя поглощает свет, вследствие чего зрительное восприятие становится более чётким, уменьшается отражение и рассеивание света. К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки . Из-за своей характерной формы они получили название палочек и колбочек.

Фоторецепторные клетки на сетчатке расположены неравномерно. Глаз человека содержит 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек.

На сетчатке имеется участок размером 1,5 мм, который называют слепым пятном . Он совсем не содержит светочувствительных элементов и является местом выхода зрительного нерва. На 3-4 мм кнаружи от него находится желтое пятно , в центре которого расположено небольшое углубление – центральная ямка . В ней находятся только колбочки, а к периферии от неё число колбочек уменьшается и возрастает число палочек. На периферии сетчатки находятся только палочки.

За фоторецепторным слоем расположен слой биполярных клеток (рис. 12.3), а за ним – слой ганглиозных клеток , которые контактируют с биполярными. Отростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон. Один биполярный нейрон контактирует со многими фоторецепторами, а одна ганглиозная клетка – со многими биполярными.

Рис. 12.3. Схема соединения рецепторных элементов сетчатки с сенсорными нейронами. 1 – фоторецепторные клетки; 2 –биполярные клетки;3 – ганглиозная клетка.

Отсюда, понятно, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке, ибо число палочек и колбочек превышает 130 млн. Лишь в области центральной ямки каждая рецепторная клетка соединена с одной биполярной, а каждая биполярная – с одной ганглиозной, что создаёт наилучшее условия видения при попадании на неё световых лучей.

Различие функций палочек и колбочек и механизм фоторецепции. Целый ряд факторов свидетельствует о то, что палочки являются аппаратом сумеречного зрения, т. е. функционируют в сумерках, а колбочки – аппаратом дневного зрения. Колбочки воспринимают лучи в условиях яркой освещённости. С их деятельностью связано восприятие цвета. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки разных животных. Так, сетчатка дневных животных – голубей, ящериц и др. – содержит преимущественно колбочки, а ночных (например, летучих мышей) – палочки.

Наиболее отчётливо воспринимается цвет при действии лучей на область центральной ямки, если же они попадают на периферию сетчатки, то возникает бесцветное изображение.

При действии лучей света на наружном сегменте палочек зрительный пигмент родопсин разлагается на ретиналь – производное витамина А и белок опсин . На свету после отделения опсина происходит превращение ретиналя напосредственно в витамин А, который из наружных сегментов перемещается в клетки пигментного слоя. Считают, что витамин А увеличивает проницаемость клеточных мембран.

В темноте происходит восстановление родопсина, для чего необходим витамин А. При его недостатке возникает нарушение видения в темноте, что называют куриной слепотой. В колбочках имеется светочувствительное вещество, сходное с родопсином, его называют йодопсином . Оно тоже состоит из ретиналя и белка опсина, но структура последнего неодинакова с белком родопсина.

Вследствие целого ряда химических реакций, которые протекают в фоторецепторах, в отростках ганглиозных клеток сетчатки возникает распространяющееся возбуждение, направляющееся в зрительные центры головного мозга.

Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей – переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужная оболочка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничный поясок (цинновы связки); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 D при рассматривании далёких и 70,5 D при рассматривании близких предметов. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное, перевёрнутое вверх ногами и справа налево (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Ход лучей от объекта и построение изображения на сетчатой оболочке глаза. АВ - предмет; ав - его избражение; 0 - узловая точка; Б - б - главная оптическая ось.

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии от человека. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировалась на поверхность сетчатки (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Ход лучей от близкой и далекой точек. Объяснение в тексте

Когда мы посмотрим на далёкие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (рис 12.4), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке.

Аккомодация происходит благодаря сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключён в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества – пилокарпин и эзерин – вызывают сокращение этой мышцы.

Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, определяет положение ближней точки ясного видения , а наибольшее расстояние – дальней точки ясного видения . При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции глаза. Преломляющие свойства нормального глаза называют рефракцией . Глаз без всяких нарушений рефракции соединяет параллельные лучи в фокусе на сетчатке. Если параллельно идущие лучи сходятся за сетчаткой, то тогда развивается дальнозоркость . В этом случае человек плохо видит близко расположенные предметы, а далеко расположенные – хорошо. Если же лучи сходятся перед сетчаткой, то тогда развивается близорукость , или миопия . При таком нарушении рефракции человек плохо видит далеко расположенные предметы, а близко расположенные – хорошо (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Рефракция в нормальном (А), близоруким (Б) и дальнозорком (Г) глазу и оптическая коррекция близорукости (В) и дальнозоркости (Д) схема

Причина близорукости и дальнозоркости заключена в нестандартной величине глазного яблока (при близорукости оно вытянутое, а при дальнозоркости оно приплюснутое короткое) и в необычной преломляющей силе. При близорукости необходимы очки с вогнутыми стёклами, которые рассеивают лучи; при дальнозоркости – с двояковыпуклыми, которые собирают лучи.

К аномалиям рефракции относится также астигматизм , т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Этот недостаток в очень слабой степени присущ всякому глазу. Если посмотреть на рисунок 12.8, где одинаковые по толщине линии расположены горизонтально и вертикально, то одни из них кажутся более тонкими, другие – более толстыми.

Рис. 12.8. Чертеж для выявления астигматизма

Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими линзами, компенсирующими недостатки роговицы.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует чёткости изображения на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранить периферических лучей, на сетчатке должны получиться круги светорассеяния.

Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, поступающего в глаз. Изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Реакция зрачка на изменение освещённости носит адаптивный характер, так как несколько стабилизирует уровень освещённости сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затмении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно («зрачковый рефлекс»).

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие – радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых – расширение зрачка. Соответственно этому, ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин – расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии. Поэтому расширение зрачков при глубоком наркозе указывает на наступающую гипоксию и является признаком опасного для жизни состояния.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может происходить вследствие поражения симпатического нерва с одной стороны.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией . Обратное явление (темновая адаптация ) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти неосвещённое. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 минут она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа – в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100000 – 200000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением.

Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трёхкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трёх разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов – колбочек.

О существовании трёхкомпонентного механизма восприятия цветов говорил ещё В.М. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом, а затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зелёному, третьи – к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зелёному и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра – тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определённых генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые») не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Люди, страдающие дейтеранопией («зеленослепые») не отличают зелёные цвета от темно-красных и голубых. При тританопии – редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной световой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты – результат отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота – ахромазия , при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движения двух глаз совершаются одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая далёкие предметы – разводить зрительные оси двух глаз. Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20º. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице – это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора) – саккады. Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Типы движений глаз. Имеется 4 типа движений глаз.

Саккады – неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. Саккадические движения способствуют удержанию изображения на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, приводящим к активации новых фоторецепторов и новых ганглиозных клеток.

Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом.

Конвергирующие движения – сведение зрительных осей навстречу друг другу при рассматривании объекта вблизи от наблюдателя. Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном итоге все слияния заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих наружные мышцы глаза.

Вестибулярные движения глаза – регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток (рис. 12.9). Диспарация играет большую роль в оценке расстояния, и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый зрительный образ происходит в первичной зрительной коре. Зрение двумя глазами значительно облегчает восприятие пространства и глубины расположения предмета, способствует определению его формы и объёма.

Рис. 12.9. Ход лучей при бинокулярном зрении. А – фиксирование взором ближайшего предмета; Б – фиксирование взором дальнего предмета; 1 , 4 – идентичные точки сетчатки; 2 , 3 – неидентичные (диспаратные) точки.