АМИТОЗ (amitosis ; греческий отрицательная приставка a-, mitos - нить + -ōsis) прямое деление ядра - деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при амитозе ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.

Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).

Обычно амитоз начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка - так называемая ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).

Амитоз характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и другое), а также для клеток злокачественных опухолей.

Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа амитоза: генеративный, реактивный и дегенеративный.

Генеративный амитоз - это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (см.). Генеративный амитоз наблюдается у некоторых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (например, деление макронуклеуса у инфузорий).

Сходная картина наблюдается при делении некоторых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и другое), где амитоз предшествует эндомитоз - внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем амитозу.

Реактивный амитоз обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов - облучения, химических препаратов, температуры и другое. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и другое). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный амитоз как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.

Дегенеративный амитоз - деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме амитоза происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.

Вопрос о биологическом значении амитоза окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что амитоз - это вторичное явление по сравнению с митозом.

Библиография: Клишов А. А. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П. Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. - Л., 1966; Bucher О. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.

Ю. Е. Ершикова.

Амитоз - это что такое, и в чем состоит его принципиальное отличие от собственно митоза? Решение этих вопросов является актуальным уже в течение последних двух-трех десятилетий. Обзор полученной литературы не только подтверждает причастность амитоза к пролиферации клеток, этот процесс подразумевает существование более чем одного амитотического механизма, способного производить новые ядра без участия митотических хромосом.

Амитоз (биология): все начинается с клетки

Трудно себе представить, но клетки, присутствующие в крошечном зародыше, в конечном счете порождают все клетки, которые составляют тело взрослого человека. Кости и плоть, органы и ткани являются продуктами тысяч поколений клеточного деления. Большинство растительных и животных клеток реплицируются путем разделения на две одинаковые дочерние клетки. Простое деление, которое является средством бесполого размножения одноклеточных организмов, таких как бактерии и простейшие, называется амитоз. Это также способ размножения или роста в плодных оболочках некоторых позвоночных.

Расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. В процессе деления ядро ​​удлиняется, а затем приобретает вытянутую форму, далее оно увеличивается в размерах и, в конечном итоге, делится на две половинки. Этот процесс сопровождается сужением цитоплазмы, которая делит клетку на две равные или примерно одинаковые части. Таким образом, формируются две дочерние клетки.

Открытие клеточного деления

В 19 веке профессором института анатомии в Киле (Германия) Флеммингом впервые были задокументированы детали клеточного деления. Он был высоко оценен как новатор в этой области, во многом благодаря такой технологии, как использование микроскопов для изучения биологических тканей. Флемминг экспериментировал с техникой применения красителей для окрашивания образцов, которые он хотел исследовать под микроскопом. Он обнаружил некоторые положительные свойства анилиновых красителей и пришел к выводу, что различные типы тканей впитывают с различной интенсивностью в зависимости от их химического состава. Это позволило выявить структуры и процессы, которые были невидимыми раньше.

Флеминг был заинтересован в процессе клеточного деления. Он начал серию живых наблюдений под микроскопом с использованием окрашенных образцов тканей животных и обнаружил, что определенная масса материала внутри ядра поглощает краситель достаточно хорошо. Спустя время его стали называть «хроматин» (от греческого насыщенный). Сегодня процесс расщепления одного ядра на два называется митозом, а само деление - цитокинезом. А вот что такое амитоз? Ученые стали задумываться над этим вопросом лишь в 20 веке.

Ключевое различие митоза и амитоза

Митоз представляет собой процесс, в котором клетки распределяют свои хромосомы на два идентичных набора. Амитоз - это процесс, который происходит при отсутствии митоза в клетках. Жизнь прекрасна и сложна. Удивительно, как все вокруг растет, меняется и развивается. Митоз является неотъемлемой частью клеточного цикла, который включает в основном ряд событий, приводящих клетку к ее разделению и созданию двух дочерних клеток. Так появляются точные копии родительской клетки. Затем следуют цитокинез, разделяющий цитоплазму, органеллы и мембрану.

Другим способом деления является амитоз. Это понятие может быть классифицировано как форма закрытого митоза. Во время этого процесса материнская клетка также производит две дочерние, но они не являются идентичными друг другу или родительской клетке. Амитоз также иногда называют прямым клеточным делением, во время которого клетка и ее ядро распадают на две половины. Тем не менее, в отличие от митоза, никакие сложные изменения в ядре не происходят.

Амитоз в помощь

В 1882 году в медицине появляется научный термин — амитоз. Там, где он уже наблюдался, нормальный митотический цикл уже является невозможным. Называемый ранее примитивной формой, амитоз в современном понимании является качественно своеобразным процессом деления ядра, который появился на основе митотических преобразований. Иногда амитоз наблюдается при различных патологических явлениях, например, воспалительных прицессах или злокачественных образованиях.

Об амитозе также заходит речь, когда клетка потеряла способность к митозу. Чаще всего это происходит уже в зрелом возрасте. Как пример можно взять тело человека. Клетки сердечно-сосудистой системы теряют способность к митозу, следовательно, при их повреждении (например, сердечного приступа) они не могут воссоздать или заменить себя. Примечательно то, что клетки кожи продолжают реплицировать и заменить себя на всем протяжении их и нашей жизни. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию многоядерных клеток. В основном этот процесс происходит в дегенерирующих клетках, которые обречены на гибель, в особенности это касается зародышевых оболочек млекопитающих.

Основные особенности амитоза

  • Активность клетки сохраняется, однако наследственный материал распределяется в хаотичном порядке.
  • Отсутствие цитокинеза, это может привести к образованию клеток с несколькими ядрами.
  • Получившиеся клетки уже больше не способны к митозу.
  • Сложности в идентификации, иногда амитоз может быть результатом неправильно протекающего митоза.
  • Чаще всего встречается у одноклеточных организмов, а также в клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью и другими отклонениями от нормы.

Вопрос о том, что же такое амитоз на самом деле, до сих пор является спорным. Большое количество ученых и биологов оспаривают тот факт, что это просто форма деления клеток, называя его внутренней регулятивной реакцией клетки.

Замечание 1

Неотъемлемым свойством всех живых организмов является размножение или воспроизведение себе подобных.

На любом уровне организации живая материя представлена элементарными единицами, то есть она дискретная; а дискретность - одно из свойств живого. Для клетки структурными единицами являются органоиды и ее целостность обусловлена постоянным воспроизведением новых органоидов вместо изношенных. Каждый организм состоит из клеток. А развитие и существование организма обеспечивается размножением клеток.

Предпосылки, предшествующие делению ядра и клетки

Основой размножения является деление клеток. Деления ядра всегда опережает деления клетки. В процессе исторического развития ядро, как и другие органеллы клетки, возникло пожалуй в итоге специализации и дифференциации отдельных участков цитоплазмы. Однако в процессе индивидуального развития клеток ядро возникает только от ядра в результате деления.

Рост растительного организма (увеличение его размеров) происходит вследствие увеличения количества клеток путем деления. В одноклеточных организмах деление клеток является одновременно и способом их размножения - увеличением их веса, и размножения - увеличением количества особей данного вида.

Каждая клетка растет на протяжении данного времени и в процессе ее роста все время меняется соотношение между растущим объемом клеток и растущей ее поверхностью.

Рост поверхности, конечно, отстает в своем абсолютном выражении от роста объема, так как поверхности увеличиваются квадратически, а объем - кубически.

Замечание 2

Как известно, клетка питается через поверхность. Поэтому в определенное время поверхность не может "обеспечить" объем клетки и она начинает интенсивно делиться.

Существует четыре способа делении клетки:

  1. амитоз,
  2. митоз,
  3. эндомитоз
  4. мейоз.

Амитоз

Определение 1

Амитоз (от греч. а - отрицательная частица и mitos - нить) - прямое деление ядра, который происходит путем перестройки ядерного вещества, без образования хромосом.

Явление амитоза впервые описал немецкий биолог Р.Ремарк (1841). Термин "амитоз " ввел немецкий гистолог В. Флеминг (1882). Амитоз встречается гораздо реже, чем митоз. Он происходит путем перетяжки ядрышки, ядра, а затем и цитоплазмы. В отличие от митоза, при амитозе в ядре не происходит конденсации хромосом, а только их удвоение, не изменяются физико-химические свойства цитоплазмы. По физиологическим значением различают три вида амитозного распределения:

  1. генеративный амитоз - полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны к митозному распределению и нормальному функционированию.
  2. реактивный амитоз - вызывается неадекватными действиями на организм.
  3. дегенеративный амитоз - распределение, связанное с процессами саморазрушения и гибелью клетки.

При амитозном типе клеточного деления расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. Во время амитоза ядро сначала удлиняется, а затем приобретает гантели. Депрессия или сужение увеличивается по размеру и в конечном счете делит ядро на два ядра; за делением ядра следует сужение цитоплазмы, которая делит клетку на две одинаковые или примерно одинаковые половины.

Процесс амитоза

При амитозном типе клеточного деления расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. Во время амитоза ядро сначала удлиняется, а затем приобретает гантели. Депрессия или сужение увеличивается по размеру и в конечном счете делит ядро на два ядра; за делением ядра следует сужение цитоплазмы, которая делит клетку на две одинаковые или примерно одинаковые половины. Без возникновения какого-либо ядерного события образуются две дочерние клетки. Из-за ауксетического роста клетка увеличивается. Ядро расширяется и в конечном итоге образует структуру в форме гантели с появлением медианного сужения.

На срединной части клеточной мембраны появляются две сужения. Сужение ядра постепенно углубляется и делит ядро на два дочерних ядра без образования какого-либо шпиндельного волокна. Инвагинации клетки также перемещаются внутрь, а родительская ячейка делится на два равных размера дочерних клеток.

Амитоз наблюдается у молодых, совсем нормально развитых клеток (в дочери луковицы, тканях корня). Но чаще он присущ высокодифференцированным и более старым клеткам. Амитоз также присущ низкоуровневым организмам - дрожжам, бактериям и т. д. Недостатком амитоза является то, что в этом процессе деления клеток нет возможности генетической рекомбинации и существует возможность экспрессии нежелательных рецессивных генов.

Значение амитоза

Замечание 3

Суть амитоза заключается в том, что ядро, а за ним содержимое клетки делится на две части - дочерние клетки без каких-либо предварительных изменений структуры органелл, в том числе и ядра.

Причем ядро делится на две части даже без предварительного растворения ядерной оболочки. Отсутствует формирование веретена деления, которое характерно для других типов деления.

После деления ядра начинает делиться протопласт и вся клетка на две части, но в тех случаях, когда наблюдается дробление ядра на несколько частей, образуются многоядерные клетки. При амитозе не происходит равномерного распределения вещества ядра между дочерними ядрами, то есть не обеспечивается их биологическая равномерность. Однако образованные клетки не теряют своей структурной организации и жизнедеятельности.

Долгое время в науке бытовало мнение, что амитоз - это патологическое явление, присущее только патологически измененным клеткам. Однако последние исследования не подтверждают этой точки зрения. Многими исследованиями (Каролинская, 1951 и др.) доказано, что амитоз наблюдается и у молодых нормально развитых клетках. Этот тип деления клетки и ядра наблюдали в клетках междоузлий харовых водорослей, в клетках лука, традесканции. Кроме того, амитоз встречается и в специализированных тканях с высокой активностью метаболических процессов, а именно: в клетках тапетума микроспорангиев, в эндосперме семян некоторых растений и тому подобное.

Однако этот тип разделения не встречается в клетках, в которых необходимо сохранить полноценную генетическую информацию, например, в яйцеклетках и клетках зародыша. Поэтому, по мнению ряда ученых, амитоз не может считаться полноценным способом размножения клеток.

Амитоз

прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках. А. впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (1841); термин предложен гистологом В. Флеммингом (1882). При А., в отличие от Митоз а, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии (См. Цитотомия), как правило, не происходит (рис.); обычно А. не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Изучение А. осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает А.; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно А. следует за Эндомитоз ом. В большинстве случаев при А. делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных А. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат А. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об А. как способе нормализации ядерно-плазменных отношений (См. Ядерно-плазменное отношение) в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время А. клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях А. и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно А. наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём А. Представления об А. как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на А. как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать А. как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Лит.: Вильсон Э. Б., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М.-Л., 1936-40; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, [М.], 1949; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.

В. Я. Бродский.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Амитоз – прямое деление клеток. Амитоз встречается у эукариот достаточно редко. При амитозе ядро начинает делиться без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Иногда при амитозе не происходит цитокинеза, то есть деления цитоплазмы, и тогда образуется двухъядерная клетка.

Рисунок – амитоз в клетках

Если же все-таки произошло деление цитоплазмы, то велика вероятность того, что обе дочерние клетки будут неполноценными. Амитоз чаще встречается в опухолевых или отмеряющих тканях.

При амитозе, в отличие от Митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии, как правило, не происходит; обычно амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рисунок – Амитотическое деление ядер соединительнотканных клеток кролика в культуре ткани.

Изучение амитоза осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно амитоз следует за Эндомитозом. В большинстве случаев при амитозе делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных амитозах. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат амитоза. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об амитозе как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму.

Во время амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём амитоза. Представления об амитозе как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями . Клетки становятся полиплоидными.

Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках печени, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или обработать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратится. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут из стадии G 1 переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 n числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности. Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных диплоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 n. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными диплоидными клетками. Эти клетки являются результатом соматической полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродукцией - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности веретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут прекратить деление, что приведет к появлению двуядерных и полиплоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2 - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-105 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образовавшейся в результате редупликации ДНК без вступления клеток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидности путем политении. При политении в S-периоде при репликации ДИК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо подчеркнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз "больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объединение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузории стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках достигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хроматина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хромосомах, и в процессе развития организма существует определенная последовательность в их появлении и исчезновении на генетически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.