Орган слуха по строению относится к вторичночувствующим органам (дендриты чувствительных нейронов подходят к сенсоэпителиальным клеткам).

Развитие. Орган слуха имеет 3 источника развития:

    Эктодерма. Из неё развивается эпителий, сенсорные и поддерживающие клетки.

    Мезенхима. Она даёт начало соединительной ткани и сосудистым элементам.

    Нервная трубка. Это источник развития слухового и вестибулярного нервов.

На 3-ей неделе эмбрионального развития на уровне ромбовидного мозга эктодерма симметрично утолщается, и образуются слуховые плакоды. Она инвагинируют и формируются слуховые ямки, которые вскоре превращаются в слуховые пузырьки. Слуховые пузырьки покрыты изнутри многорядным эпителием, который секретирует в просвет пузырька эндолимфу. С медиальной стороны к каждому слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, который развивается в ганглий преддверия и улитки. Одновременно с этим развиваются перилимфатические полости. Окружающая мезенхима даёт начало соединительной ткани и хрящевой бластеме, которая позже преобразуется в костную ткань. В слуховых пузырьках обособляются маточка и полукружные каналы, а также – мешочек с зачатком улитки. Улиточный канал отделяется от мешочка и развивается в виде трубки, которая постепенно вдаётся в завитки костной улитки. К концу 8-ой недели внутриутробного развития есть все разновидности сенсорных и поддерживающих клеток органов слуха и равновесия. Эпителий базальной стенки перепончатого канала даёт развитие спиральному органу. Постепенно формируются контакты между сенсорными клетками и дендритами чувствительных нейронов 8-ой пары ЧМН (n.vestibulocochlearis).

Тканевое строение. Орган слуха состоит из наружнего, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо включает ушную раковину (образована гиалиновым хрящем), наружный слу­ховой проход (имеет хрящевую и костную часть, покрытые кожей, в которой церуминозные железы) и барабанную перепонку (вогнутая, сращена с молоточком. Снаружи покрыта эпидермисом, внутри – слизистой.).

Среднее ухо состоит из барабанной полости (на медиальной поверхности имеет овальное окно, в котором располагается основание стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Так же имеется круглое окно, отделяющее барабанную полость от барабанной лестницы), слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой трубы (соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием, имеет бокаловидные клетки).

Внутренне ухо представлено костным лабиринтом, вну­три которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где нахо­дится орган равновесия (чувствительные пятна и чувстви­тельные гребешки).

Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха предста­влена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 обо­рота вокруг костной оси (modeolus); длина канала составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спираль­ный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным пло­ским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы.Губа, обращенная в сторону вести­булярной лестницы, называется вестибулярной (labium vesti­bularis), в сторону барабанной лестницы - барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощен­ными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лаби­ринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Ос­трый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание - кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепон­чатого канала улитки называется рейснеровой, или вести­булярной, мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascula­ris), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spi­ralis); нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris) или спиральной мембраной (membra­na spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного ка­нала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки - барабанная лестница (scala tympani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую со­единительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутрен­няя - однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гре­бешку, наружный - к спиральной связке.

Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, бо­гатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят ка­пилляры. Функция сосудистой полоски - секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная мембрана представлена соединительноткан­ной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погру­женных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы со­единены между собой еще более тонкими фибриллами. Колла­геновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины - 505 мкм. Короткие стру­ны реагируют на высокий звук, длинные - на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности пластинки лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембра­ны прикрепляется к спиральной связке, внутренний - к ба­рабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой по­лоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, высти­лающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого ла­биринта, развивается из эктодермы.

Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internus et externus), поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internus et externus) и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки (epithelio­cytus sustentans pilaris).

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internus), заполненный эндолимфой. туннель является центром спирального органа. Клетки спираль­ного органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лим­бом - внутренними.

Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius internus) располагаются в один ряд, имеют груше­видную форму. Их количество составляет около 3500. За­кругленное основание волосковых клеток лежит на вну­тренних поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплаз­ме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от ко­торой отходит около 60 неподвижных ресничек (стереоцилий) длиной 2-5 мкм.

Наружные волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sen­sorius externus) располагаются в 3-5 рядов. Их количество со­ставляет 12 000-20 000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фалан­говых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохон­дрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), распо­лагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются по­сле их соприкосновения с покровной мембраной.

Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки (epitheliocytus sustentans internus) имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых кле­ток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отде­ляет внутренние волосковые клетки друг от друга.

(epitheliocytus su­stentans externus) подразделяются на наружные фаланго­вые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

Наружные фаланговые клетки (epitheliocytus phalangeus externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на их апикальной по­верхности имеется вырезка, в которой располагается основа­ние наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной по­верхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяю­щий наружные волосковые клетки друг от друга.

Наружные пограничные поддерживающие клетки (sustentocytus limitans externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной по­верхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гли­когена, что свидетельствует об их трофической функции.

Наружные поддерживающие клетки (sustentocytus exter­nus) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

Столбовые внутренние и наружные клетки (epitheliocy­tus pilaris internus et externus) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием они лежат на базаль­ной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток сое­диняются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

Покровная мембрана (membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембра­ны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный - свободно нависает над спиральным органом на всем его про­тяжении (3,5 см). При колебании спирального органа воло­ски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покров­ной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

1 - лестница преддверия; 2 – бара-банная лестница; 3- вестибулярная мембрана; 4 - основная мембрана; 5- проток улитки; 6 - покровная (нависающая) мембрана; 7 - кортиев орган; 8 - секреторный эпителий; 9 - спиральная связка; 10 – чувствительные нейроны; 11 -наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам.

Цитофизиология восприятия слуха

Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит ее в движение. Колебатель­ные движения от барабанной перепонки через систему косто­чек передаются на овальное окно ->перилимфу вестибулярной лестницы -» к вершине улитки, где имеется переход от вестибу­лярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) -* перилимфу барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мем­брана, которая тоже подвергается колебательным движе­ниям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий - у ее вершины. Вместе со спи­ральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разру­шает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вто­рично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спи­рального ганглия идут в 2 направлениях: часть - к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть - к перед­ним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза . Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Наружное ухо (auris externa) - часть органа слуха; входит в состав периферического отдела слухового анализатора. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым надхрящницей и кожей, содержит рудиментарные мышцы. Ее нижняя часть - мочка - лишена хрящевого остова и образована жировой клетчаткой, покрытой кожей. Ушная раковина имеет углубления и возвышения, среди которых выделяют завиток, ножку завитка, противозавиток, бугорок, козелок, противокозелок и др.. Ушная раковина, воронкообразно суживаясь, переходит в наружный слуховой проход, который имеет форму трубки, заканчивающейся у барабанной перепонки. Наружный слуховой проход состоит из двух отделов: перепончато-хрящевого снаружи и костного внутри: в середине костного отдела отмечается небольшое сужение. Перепончато-хрящевой отдел наружного слухового прохода смещен по отношению к костному книзу и кпереди, поэтому при его осмотре для выпрямления наружного слухового прохода у взрослых нужно несколько оттянуть ушную раковину кверху и кзади. В нижней и передней стенках перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода хрящ располагается не сплошной пластинкой, а фрагментами, щели между которыми заполнены фиброзной тканью и рыхлой клетчаткой, задняя и верхняя стенки хрящевого слоя не имеют. Кожа ушной раковины продолжается на стенки перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода, в коже расположены волосяные фолликулы, сальные и серные железы. Секрет желез смешивается с отторгающимися клетками рогового слоя эпидермиса и образует ушную серу, которая подсыхает и обычно мелкими порциями выделяется из слухового прохода при движении нижней челюсти. Стенки костного отдела наружного слухового прохода покрыты тонкой кожей (примерно 0,1 мм), она не содержит ни волосяных фолликулов, ни желез, ее эпителий переходит на наружную поверхность барабанной перепонки.

Кровоснабжение Н.у. осуществляется ветвями наружной сонной артерии. Вены сопровождают артерии и впадают в притоки наружной и внутренней яремных вен. Лимфа оттекает в узлы, лежащие спереди от козелка (предушные лимфатические узлы), под нижней стенкой слухового прохода (нижнеушные лимфатические узлы) и на сосцевидном отростке (сосцевидные лимфатические узлы), затем - в глубокие шейные лимфатические узлы. Н.у. иннервируется ветвями тройничного нерва, шейного сплетения и блуждающего нерва: мышцы ушной раковины - лицевым нервом.

Наружное ухо выполняет две функции: улавливания и проведения звуковой волны и защитную. Последняя обусловлена сложной конфигурацией ушной раковины, благодаря чему уменьшается количество пыли, попадающей в наружный слуховой проход, а также наличием ушной серы, с которой из уха удаляются мелкие инородные тела и пылевые частицы

Барабанная перепонка (лат. membrana tympani ) - тонкая, непроницаемая для воздуха и жидкости мембрана, разделяющая наружное и среднее ухо. Служит для передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо, а также препятствует попаданию в барабанную полость инородных тел.

Имеется у наземных позвоночных (за исключением хвостатых и безногих земноводных, роющих змей) . У людей расположена в глубине наружного слухового прохода.

Иннервируется ветвями барабанного нерва, который в свою очередь является ветвью языкоглоточного.



[править]Характеристики

Барабанная перепонка и окружающие её структуры. (вид со стороны барабанной полости):
1. Натянутая часть барабанной перепонки;
2. Пупок барабанной перепонки;
3. Рукоятка молоточка;
4. Боковой отросток молоточка;
5. Передняя молоточковая складка;
6. Задняя молоточковая складка;
7. Ненатянутая часть барабанной перепонки;
8. Передний карман Трёльча;
9. Задний карман Трёльча;
10. Волокнисто-хрящевое кольцо;
11. Каменисто-барабанная щель;
12. Евстахиева труба;
13. Задний каналец барабанной струны;
14. Передний каналец барабанной струны;
15. Ямка наковальни для короткой ножки наковальни;
16. Шиловидный выступ

Барабанная перепонка человека имеет следующие характеристики :

§ Форма. У взрослых - овальная, у детей - круглая.

§ Размеры. Длинный диаметр барабанной перепонки взрослого равен 9,5-10 мм, короткий - 8,5-9 мм.

§ Толщина: 0,1 мм.

§ Цвет: перламутровый или жемчужно-серый со слабым блеском.

§ Положение. За счёт различной длины стенок слухового прохода передненижний участок барабанной перепонки расположен глубже, чем задневерхний. Из-за этого между барабанной перепонкой и стенками слухового прохода в передненижнем отделе образуется острый угол приблизительно в 27°, а в задневерхнем - в 140°. Впрочем, имеются сильные индивидуальные колебания в этих отношениях.

[править]Анатомическое строение

Барабанная перепонка состоит из трёх слоёв :

1. Наружный слой. Состоит из эпидермиса, который является продолжением кожи наружного слухового прохода.

2. Средний слой. Состоит из двух слоёв фиброзных волокон - радиарных и циркулярных. Данный слой при поражении не регенерирует.

3. Внутренний слой. Состоит из слизистой оболочки, выстилающей барабанную полость.

[править]Принцип действия

А - Барабанная перепонка;
B - Молоточек;
C - Наковальня;
D - Стремя;
E - Барабанная полость.

Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек, который посредством других слуховых косточек - наковальни истремени - передаёт колебания барабанной перепонки овальному окну и далее улитке. Для восприятия человеком резонансных частот, достаточно смещения его барабанной перепонки на расстояние, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода

Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.

Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.

В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.

Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.

Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.

Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение - маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.

Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).

Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри - однослойным эпителием.

Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).

Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной

Рис. 68.

7 -наружный слуховой проход; 2- молоточек; 3- наковальня; 4 - стремечко; 5 -полукружный канал; 6 - овальный мешочек; 7-овальное окно; круглый мешочек; 9- преддверие; 10- улитка; 11- слуховая труба; /2-округлое окно; 13- барабанная полость; 14-

барабанная перепонка

стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой , или евстахиевой, трубой.

От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами -- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.

Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).

В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:

орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.

Перепончатый канал улитки - это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.

Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.

Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).

Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).

Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.

В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.

Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.

Рис. 69.

/-перепончатый канал улитки; 2-базилярная мембрана; J -сосудистая полоска; 4- вестибулярная мембрана; 5- кортиева перепонка; б -спиральная связка; 7- кортиев орган


Рис. 70.

1 - слуховые (волосковые) клетки; 2 - пограничные; 3 - фаланговые; 4 -клетхи-столбы

Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.

Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.

Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.

При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.

Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.

Костное преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости - водопровод преддверия.

Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.

В маточке и мешочке находятся равновесные пятна - макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные - равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда - в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него - в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них - в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Ухо - периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Это сложный комплекс структурных элементов, в котором расположены рецепторы, обеспечивающие восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называется перепончатым лабиринтом.

В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превращается в слуховой пузырек. Последний некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии этот канал у большинства животных замыкается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем отделе образуется расширение - утрикулюс (маточка) и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - саккулюс (мешочек) и на его конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и входят в состав спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Ушная раковина служит хорошим звукоулавливателем. Эта функция особенно развита у некоторых видов животных (лошадь, собаки, кошки, летучие мыши и др.), у которых рефлекторное управление ушной раковиной облегчает

Рис. 191. Схема строения уха:

а - наружный слуховой проход: б - барабанная перепонка; в - барабанная полость; г - молоточек; д - наковальня; е - стремечко; ж - слуховая труба; з - полукружный канал; и - маточка; к - мешочек; л - преддверие; м - улитка; н - овальное и о - круглое окна.

местонахождение источника звука. Кроме того, покрытая волосом ушная раковина является защитным органом, препятствуя проникновению насекомых и частиц в наружный слуховой проход. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей, в которой имеются корни волос и сальные железы. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, состоят из поперечнополосатой мышечной ткани.

Наружный слуховой проход у животных имеет различную длину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Основу наружного слухового прохода составляет трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы. Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь секретов желез и представляет ушную серу.

Барабанная перепонка - слаборастяжимая перегородка толщиной 0,1 мм. Со стороны слухового прохода покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным плоским. Основа перепонки - волокнистая соединительная ткань, содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие радиальный - наружный слой и циркулярный - внутренний. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.

Среднее ухо (auris media) представляет барабанную полость с находящимися внутри ее слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком (рис. 191). У птиц имеется лишь одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка полости выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слуховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия, или "окна". Одно окно овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окно круглое - отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной. G помощью слуховых косточек распространяющиеся в воздушной среде наружногослухового прохода звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости. Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движении слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна.

Барабанная полость среднего уха соединена слуховой трубой (tuba auditiva) с полостью носоглотки. Прилежащая к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешанные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба образует выпячивание - дивертикул, покрытый изнутри слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо (auris interna) находится в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов - костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров и другой формы - перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью - перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспинальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содержится эндолимфа, отличающаяся от перилимфы высоким содержанием ионов калия.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками - утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой проток соединен с перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами, или макулами, а в стенке ампул возвышения, называемые гребешками (crista ampullaris). Макулы - пятна утрикулюса и саккулюса и гребешки - кристы ампул полукружных каналов являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве. Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы


Рис. 192. Схема строения статического пятна макулы (по Кольмеру):

1 - поддерживающие клетки; 2 - рецепторные клетки; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - студенистое вещество; 5 - отолиты; 6 - нервные волокна.

эпителием, в котором имеются два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192). Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. На их апикальном полюсе, достигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развиты микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь, помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной пластинки. Их основание контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волосков - цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длинный - киноцилий, остальные - неподвижные и по высоте располагаются ступенчато - стереоцилии. Рецепторные клетки подразделяют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округлым основанием, заключенным в чашевидное расширенное окончание афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формы и к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы (рис. 193).

Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной массой - отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы кальцитов - отолиты, или статоконии. При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или торможению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызывает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцплиям - тормозной.

В эпителии макул различно поляризованные волосковые клетки расположены группами, вследствие чего во время скольжения отолитовой мембраны в одну сторону стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища.

Поверхность эпителия гребешков покрыта желатинообразным веществом в форме купола (cupula) высотой до 1 мм и способного закрывать просвет ампулы. В веществе купола находятся волоски рецепторных клеток, тонкое строение которых и их иннервация сходны с клетками макул (рис. 194). Раздражителем для рецепторных клеток гребешков полукружных каналов служит угловое ускорение головы в плоскости данного канала. При повороте головы в полукружном канале происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски


Рис. 193.

Схема ультрамикроскопического строения клеток макулы (А - у млекопитающих, Б - у птиц) :
а - волосковая рецепторная клетка I типа; б - чашевидное афферентное нервное окончание; в - многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г - рецепторная клетка II типа; д - неподвижные волоски (стереоцилии); е - подвижная ресничка (киноцилия); ж - поддерживающие клетки; з - их микроворсинки.

рецепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьшение частоты импульсации этих клеток, которая передается нервным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.

В отличие от рецепторов полукружных каналов, реагирующих на угловые ускорения, отолитовые рецепторы утрикулюса и саккулюса реагируют на линейные ускорения.

Возбуждение от рецепторных клеток вестибулярного аппарата распространяется по дендритам биполярных клеток, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии. Аксоны этих клеток в составе волокон вестибулярного нерва идут к нервным клеткам вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга является первым пунктом, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространстве. От клеток вестибулярных ядер следуют отростки к нервным клеткам зрительного бугра, нейроны которых посредством


Рис. 194. Схема строения гребешка ампулы (по Кольмеру):

1 - эпителиальные поддерживающие клетки; 2 - рецепторные волосковые клетки; 3 - волоски репепторных клеток; 4 - студенистое вещество в форме купола; 5 - нервные волокна.

аксонов связаны с нервными клетками височной области коры больших полушарий, являющейся центром анализатора равновесия.

Улитка - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует у животных до пяти витков. Части улитки, направленные к оси, обозначаются внутренними, а направленные в противоположную сторону - наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ - спиральная пластинка с утолщенной надкостницей - спиральным лимбом. Последний делится на две губы: верхнюю - вестибулярную и нижнюю - барабанную. Углубление между ними называют спиральным желобком. В основании спиральной пластинки располагается спиральный ганглий.

Утолщение надкостницы на наружной поверхности стенки костного улиткового канала получило название спиральной связки.

Между спиральной пластинкой и спиральной связкой натянуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся вдоль всего улиткового канала. Одна из них - базилярная мембрана с внутренней стороны переходит в барабанную губу лимба. Другая - вестибулярная мембрана одной стороной соединена с вестибулярной губой, а другой со спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикрепления базилярной мембраны. В основе базилярной мембраны находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и фибриллами находится основное гомогенное вещество, содержащее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя перепонками на три канала, или лестницы. Верхний канал - вестибулярная лестница берет начало от овального окна и


Рис. 195. Схема строения части завитка улитки на поперечном разрезе:

А - спиральная пластинка; 1 - лимб; а - вестибулярная губа; б - барабанная губа; в - спиральный желоб; г - спиральный ганглий; Б - спиральная связка; 2 - базилярная мембрана; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - вестибулярная лестница; 5 - барабанная лестница; 6 - перепончатый канал улитки; 7 - сосудистая полоска; 8 - однослойный плоский эпителий; 9 - эндотелий; В - спиральный (кортиев) орган; д - внутренняя клетка-столб; е - наружная клетка-столб; ж - туннель; з - внутренняя волосковая клетка; и - наружные волосковые клетки; к - наружные фаланговые клетки; л - наружные пограничные клетки; м - наружные поддерживающие клетки; н - покровная текториальная пластинка (рис. Козлова).

продолжается до вершины улитки. Нижний канал - барабанная лестница начинается от круглого окна, а на вершине в месте соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое отверстие - геликотрему сообщается с вестибулярной лестницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.

Средняя лестница, или перепончатый канал улитки, не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму треугольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителиальным пластом, расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпителиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию - продуцирует эндолимфу.

Вестибулярная мембрана со стороны полости перепончатого канала покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны вестибулярной лестницы - эндотелием, переходящим в эндотелий периоста. Базилярная пластинка со стороны барабанной лестницы также покрыта тонким слоем эндотелия, под которым встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости среднего, то есть перепончатого канала улитки, на базилярной пластинке расположен специализированный эпителий, образующий звуковоспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган состоит из внутренних и наружных клеток двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных). Последние своими основаниями расположены на базальной пластинке, находящейся между комплексом эпителиальных клеток спирального органа и соединительнотканной частью базилярной мембраны. Различают несколько разновидностей опорных клеток. Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу и образуют своеобразный свод, который прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия. Цитоплазма столбов обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл.

В непосредственной близости от наружных клеток столбов располагается три ряда наружных фаланговых клеток. Эти цилиндрической формы клетки на апикальном конце имеют чашевидное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверхности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фаланговые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис. 196). Таким образом, рецепторные клетки отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цитоплазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток.

Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий сосудистой полоски. С внутренней стороны - один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные - волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.


Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клетки спирального органа (по Кольмеру):

а - клетки-столбы; б - фаланговые клетки; в - фаланговый отросток; г - фалан-говая пластинка; д - сетчатая мембрана; е - наружная и ж - внутренняя волосковые клетки; з - нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках; и - синапсы на слуховых клетках; к - спиральный туннель.

Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием прилежит к углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на внутренних клетках 30 - 60 коротких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образ-ной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество мембраны.


Рис. 197. Схема анализатора слуха и равновесия:

а - статическое пятно (макула); б - чувствительный нейрон вестибулярного ганглия; в - нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга; г - нейроны зрительных бугров; д - окончания их аксонов в коре полушарий; е - чувствительные нейроны спирального ганглия; ж - нейроны слухового бугорка продолговатого мозга; з - нейроны слухового анализатора в зрительных буграх; и - окончания их аксонов на пирамидальных клетках коры; к - спиральный орган.

Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перелимфы вестибулярной и барабанной лестницы. Колебания перелимфы передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость перепончатого канала улитки, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Показано, что каждой высоте звука соответствует определенная длина участка базилярной мембраны, охваченная колебательным процессом. При действии на ухо звуков низкой частоты происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При этом происходит смещение волосков относительно покровной (текториальной) мембраны и возбуждение рецепторных клеток. При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс вовлекается базилярная мембрана лишь на ограниченном участке вблизи овального окна. Соответственно и возбуждаться будет меньшее число рецепторных клеток - только те, которые расположены на базилярной мембране у основания улитки.

Анализатор слуха (рис. 197). От слуховых клеток спирального (кортиева) органа раздражение передается клеткам спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улиткового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соединяется с вестибулярным нервом в один статоакустический нерв. После входа в черепную полость нервные волокна, принадлежащие клеткам спирального ганглия, вновь отделяются, вступают в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка. Эти клетки, служащие вторыми нейронами анализатора, посылают отростки в медиальные коленчатые тела зрительных бугров. Здесь расположены мулътиполярные нейроциты, аксоны которых достигают клеток коры больших полушарий. От последних начинаются нисходящие пути слухового анализатора.


Органы равновесия и слуха представляют собой комплекс структур, которые воспринимают вибрации, идентифицируют звуковые волны, передают гравитационные сигналы в мозг. Основные рецепторы располагаются в так называемой перепончатой улитке и преддверии уха. Остальные структуры, которые формируют внутреннее и среднее ухо, являются вспомогательными. В данном материале рассмотрим в подробностях органы слуха и равновесия, их анализаторы.

Наружное ухо

Представлено оно внешней ушной раковиной - упругой хрящевой тканью, покрытой кожей. Мочка наружного уха заполнена жировой структурой. Поскольку у человека наружное ухо практически неподвижно, его роль менее значима, чем у животных, которые находят благодаря ведению ушами.

Развитие органа слуха и равновесия привело к образованию во внешней ушной раковине человека характерных складок и завитков, которые способствуют улавливанию вертикально и горизонтально локализированных звуков.

Наружная часть слухового органа имеет длину порядка 2,5-3,5 мм и диаметр от 6 до 8 мм. Хрящевая ткань внешнего слухового прохода плавно переходит в костную. Внутренние поверхности наружного уха выстланы эпителием с содержанием сальных желез. Последние, помимо жиров, вырабатывают ушную серу, которая препятствует загрязнению органа пылью, мелким мусором, защищает его от размножения микроорганизмов.

Барабанная перепонка

Имеет вид тонкой мембраны толщиной не более 0,1 мм, которая находится на границе наружного и среднего уха. Звуковые волны, которые отражаются от извилин ушной раковины, проходят по слуховому проходу, вызывая колебания барабанной перепонки. В свою очередь, сформированные сигналы передаются в среднее ухо.

Среднее ухо

Основу среднего уха составляет небольшая полость, объемом около 1 см 3 , которая располагается в области височной кости черепа. Здесь размещается несколько слуховых косточек - так называемые стремечко, молоточек и наковальня. Они выступают миниатюрными костными фрагментами, формирующими орган слуха и равновесия. Иннервирует его набор соответствующих нервов.

Внутреннее ухо

Из чего состоит данный орган слуха и равновесия? Гистология представлена следующими элементами:

  1. Костный лабиринт, состоящий из преддверия внутреннего уха, полукружных каналов и костной улитки. Указанные элементы заполнены перилимфой - специфической жидкостью, которая преобразует звуковые колебания в механические.
  2. который представлен сферическим и эллиптическим мешочком, тремя полукружными перепончатыми каналами. Располагается представленная часть внутреннего уха в костном лабиринте и отвечает в основном за поддержание баланса тела в пространстве.
  3. Улитка - орган слуха и равновесия, строение которого позволяет преобразовывать звуковые колебания в нервное возбуждение. Образует канал улитки 2,5 витка, которые разделены тончайшей мембраной Рейснера и основной, более плотной мембраной. Последняя состоит из более чем 20 000 специфических волокон, которые называют слуховыми струнами. Натянуты они поперек слуховой мембраны.

Кортиев орган

Отвечает за формирование нервных импульсов, которые передаются к нейронам мозга. Орган представлен в виде нескольких волосков, которые играют

Схематически процесс формирования нервных импульсов происходит следующим образом. Звуковые волны, поступающие извне, приводят в движение жидкости, находящиеся в улитке. Колебания передаются на стремечко, а после на мембрану с волосковыми клетками. Представленные структуры возбуждаются, что вызывает передачу сигналов нейронам. Волосковые клетки соединены с чувствительными рецепторами, которые в совокупности составляют слуховой нерв.

Функции органа слуха, равновесия

Выделяют следующие функции органа слуха и равновесия:

  1. защищает внутреннюю часть органа от загрязнений, отражает звуки в ушной канал.
  2. Среднее ухо проводит колебания звуковых волн. Молоточек реагирует на движение барабанной перепонки, передавая их на стремечко и наковальню.
  3. Внутреннее ухо обеспечивает восприятие звука и идентификацию определенных сигналов (речь, музыка, прочее).
  4. Полукружные каналы способствуют формированию чувства равновесия в пространстве, позволяют телу принимать оптимальное положение в соответствии движениям.

Органы равновесия и слуха: распространенные заболевания

Существует целый ряд болезней воспалительного, невоспалительного и инфекционного характера, которые поражают органы, отвечающие за формирование слуха и поддержание ориентации в пространстве. Несколько затрудняет устранение патологических проявлений как сложное строение ушного аппарата, так и изолированный характер расположения органов. Давайте же рассмотрим основной ряд недугов, которые поражают органы равновесия и слуха, выделим способы их лечения.

Воспалительные заболевания

Среди основных недугов представленной категории следует отметить:

  • отит;
  • отосклероз;
  • лабиринтит.

Указанные заболевания часто развиваются на фоне перенесенных инфекционных либо вирусных недугов, которые локализуются в носоглотке.

Если говорить об отитах, их основным проявлением выступает ощущение зуда в слуховом проходе, развитие ноющего болевого синдрома, а в наиболее запущенных случаях - обильное выделение нагноений из ушного канала. Все это проявляется снижением слуха.

Для таких воспалительных процессов, как лабиринтит и отосклероз, характерно повышение температуры тела, возникновение выраженной стреляющей боли в ушном проходе. В случае запоздалого реагирования на проблему повышается вероятность патологического повреждения структуры барабанной перепонки и как результат - полная потеря слуха.

Среди дополнительных симптомов, которые могут сопровождать течение воспалительных заболеваний, можно отметить: головокружение, потерю способности к фокусировке взгляда, падение качества восприятия отдельных звуков.

Воспаленные органы равновесия и слуха лечат специальными ушными каплями, которые снижают отечность, освобождают и дезинфицируют ушной проход. Другой эффективный метод терапии предполагает прогревание уха под ультрафиолетовой лампой.

Невоспалительные заболевания

Одним из наиболее распространенных недугов органов слуха и равновесия выступает болезнь Меньера. Течение заболевания сопровождается скоплением и застоем жидкостей в полостях внутреннего уха. В результате повышается давление на элементы вестибулярного аппарата. Основными признаками развития являются шум в ушах, регулярная тошнота и рвотные позывы, прогрессирующее с каждым днем ухудшение слуха.

Другой вид невоспалительных заболеваний - неврит слуховых рецепторов. Недуг носит скрытый характер и может привести к постепенному развитию тугоухости.

В качестве терапии при хроническом характере вышеуказанных патологий чаще всего прибегают к хирургическому вмешательству. Во избежание таких серьезных проблем крайне важна гигиена органов слуха, периодическое посещение врача.

Грибковые заболевания

Как правило, недуги данного плана возникают на фоне поражения ушного канала спорами патогенных грибов. В некоторых случаях такие заболевания развиваются в ответ на травматическое повреждение тканей.

Основными жалобами при недугах грибкового характера выступают: постоянный шум и ощущение зуда в ушном проходе, образование нетипичных выделений из уха. Устранение подобных проявлений предполагает прием противогрибковых препаратов, которые назначает специалист в зависимости от типа имеющейся инфекции.

Синдром укачивания

Полукружные каналы внутреннего уха уязвимы к существенным внешним воздействиям. Результатом их чрезмерного, интенсивного раздражения выступает формирование синдрома укачивания. К его развитию могут также привести заболевания нервной и вегетативной системы, воспалительные процессы, что протекают во внутренней части слухового аппарата. В последнем случае для устранения дискомфорта следует избавиться от проявлений основного недуга. Эффективная терапия, как правило, позволяет устранить ощущение укачивания, которое развивается в ходе передвижения на автомобиле, водных видах транспорта.

Тренировка вестибулярного аппарата

Что предпринять здоровому человеку при формировании синдрома укачивания? Основной причиной развития состояния выступает ведение малоподвижного образа жизни. Регулярные физические упражнения не только позволяют поддерживать мышцы тела в тонусе, но также благотворно отражаются на устойчивости вестибулярного аппарата к усиленным раздражителям.

Людям, подверженным укачиванию, рекомендуется заниматься фитнесом, аэробикой, акробатикой, бегом на дальне дистанции, игровыми видами спорта. В ходе перемещения тела с отдельной скоростью и выполнения движений корпусом под различными углами постепенно подавляется излишнее возбуждение вестибулярного аппарата. Через некоторое время органы зрения, слуха и равновесия находят между собой оптимальный баланс. Все это позволяет избавиться от головокружения и тошноты, что выступает результатом укачивания.

Гигиена органов слуха

Чтобы предотвратить нарушения в функционировании органов слуха, важно предпринимать простые гигиенические меры. Так, нерегулярная очистка ушного прохода от скопившейся серы может вызвать образование пробок, что сказывается на снижении слуха. Чтобы избежать подобного дискомфорта, стоит периодически мыть уши мыльной водой. При этом для очистки ушного канала рекомендуется пользоваться специальными ватными палочками, поскольку применение в данных целях твердых предметов чревато повреждением барабанной перепонки. Если серную пробку не удается удалить самостоятельно, нужно записаться на соответствующие процедуры к врачу.

Орган слуха и равновесия, анатомия которого имеет непосредственную связь с носоглоткой, требует своевременного лечения таких заболеваний, как простуда, грипп, корь, ангина. При проникновении в слуховую трубу патогенные микроорганизмы способны вызвать не только воспаление, но и поражение тканей.

Отразиться на снижении слуха способно длительное нахождение человека в шумных помещениях, резкие звуки. Если работать в таких условиях приходится по долгу службы, необходимо защищать органы слуха берушами либо специальными наушниками.

В заключение

Вот мы и рассмотрели строение органа слуха и равновесия, механизм восприятия звуков, распространенные патологические проявления и особенности гигиены. Как видно, для сохранения здоровья следует придавать значение характерным симптомам, которые отражаются на снижении слуха. Во избежание ненужных проблем важно своевременно проходить обследования и обращаться за помощью к врачу.