Значение зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система позволяет ориентироваться в пространстве, изучать окружающий мир, учиться, участвовать в творческой деятельности. Это возможно потому, что зрительная сенсорная система обеспечивает получение до 90% всей информации об окружающем мире.

Характеристика параметров света

Раздражителем для зрительной системы свет. Свет, поступающий на сетчатку глаза, представляет собой смесь лучей, имеющих разную длину волны. Это свет называют белым светом. Оно состоит из фотонов (квантов). Фотон - пакет электромагнитных колебаний, энергия которых равна 4-7 × 10 -10 эрг / с.

Глаз человека воспринимает световые лучи частотой от 4 × 1014 до 7 × 1014 Гц; длина волн, соответственно, составляет от 400 до 700 нм (1 нм = 10-9м).

Порог восприятия зрительной сенсорной системы очень мал и равен 1-6 квантов света для палочек или 1 кд (свеча), то есть свет одной свечи на расстоянии 100 м. Временные параметры зрения зависят от двух показателей: временной суммации и критической частоты мигания. Если стимул длится менее 20 мс, то нужно усилить его интенсивность. Следовые процессы в зрительной системе хранятся 150-200 мс. Поэтому прерывистое свет воспринимается как непрерывное (свет электрической лампочки). Критическая частота световых миганий - частота, при которой световые импульсы воспринимаются не раздельно, а вместе. Для палочкового зрения она составляет 22-25 / с, а для колбочкового - 80 / с. На этом базируется частота следования кадров, необходимых для восприятия фильма.

Световые волны имеют длину меньше 400 нм, ультрафиолетовые, в значительной части не проходят сквозь атмосферу. Часть лучей, прошедших атмосферу, задерживается некоторыми структурами глаза - хрусталиком, стекловидным телом. Хрусталик в результате этого постепенно желтеет. Световые волны имеют длину волны больше чем 700 нм, инфракрасные, не воспринимаются сетчаткой, она к ним нечувствительна, и это очень хорошо, поскольку в противном случае глаз воспринимал бы только собственное излучение.

Функции зрительной сенсорной системы:

Различия света и тьмы;

Определение цвета предметов и явлений окружающего мира;

Оценка интенсивности света и цвета

Оценка удаленности видимых предметов;

Оценка объемности и глубины расположения предметов;

Оценка нахождения источника света;

Формирование ощущений, представлений, образов.

Зрительная сенсорная система состоит из трех функциональных части:

1) светопроводных и преломляющей части глаза;

2) двигательного аппарата глаза;

3) собственной сенсорной части, включающей рецепторный, проводной и пробковый от дели, обеспечивающих восприятие и анализ световых сигналов.

Рефракция глаза

Рефракционной (преломляющий) аппарат глаза представлен прозрачными средами глаза, через которые, преломляясь, проходят световые лучи. Преломляющий аппарат глаза включает роговицу, влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело (рис. 12.4).

Преломляющая способность сред разная и каждый из них имеет свой рефракционной индекс. Рефракционной индекс - отношение скорости света в воздушной среде (300000 км / с) до скорости света в соответствующей среде. В эти она снижается до 200 000 км / с. Рефракционной индекс роговицы составляет 1,38, водянистой влаги - 1,33, хрусталика - 1,4, стекловидного тела - 1,34. Сильнее преломления световых лучей происходит на границе контакта оптических сред с наибольшей разницей между рефракционной индексами, то есть на границе воздух - роговицы. Преломляющую способность глаза измеряют в диоптриях Диоптрия - оптическая сила линзы с фокусным расстоянием в 1 метр. Она является величиной, обратной фокусном расстоянии. Таким образом, учитывая, что задняя фокусное расстояние глаза составляет около 17 мм, оптическая сила глаза составляет 58,6 диоптрий.

Для упрощения анализа преломления световых лучей используется модель "редуцированного глаза", в котором все среды имеют один и тот же показатель преломления и единую сферическую поверхность. После того как световые лучи преломились, они попадают на сетчатку, где формируется точечное изображение, перевернутое (сверху вниз, справа налево), уменьшенное и действительное (рис. 12.5).

Глаз, имеет нормальную длину (24,4 мм) и нормальную оптическую силу, называют еметропичним. В таком глазу изображение создается на сетчатке.

Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

В сенсорную систему входят 3 части

1. Рецепторы - органы чувств

2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом

3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.

Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.

Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.

Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.

Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала

Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).

Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.

Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира

Функции сенсорных систем

  1. Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные - адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу - глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)
  2. Различение сигналов.
  3. Передача или преобразование сигналов . Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.
  • Может носить пространственный характер
  • Временные преобразования
  • ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)
  • Выделение существенных признаков сигнала
  1. Кодирование информации - в форме нервных импульсов
  2. Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение
  3. Обеспечивают опознание образов
  4. Адаптируются к действию раздражителей
  5. Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

Классификация рецепторов.

  1. Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.
  2. Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные , а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные
  3. Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды - зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.
  4. Соматические - поверхностные и глубокие. Поверхностные - кожи, слизистых оболочек. Глубокие - рецепторы мышц, сухожилий, суставов
  5. Висцеральные
  6. Рецепторы ЦНС
  7. Рецепторы специальных чувств - зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

По характеру восприятия информации

  1. Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы)
  2. Терморецепторы(кожа, гипоталамус)
  3. Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус)
  4. Фоторецептоыр(глаз)
  5. Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки)

Механизмы возбуждения рецепторов

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон - биполярный.

2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

Восприятие пространства.

Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.

Большая часть наших сведений о внешнем мире связана со зрением. Этот процесс обеспечивает зрительная сенсорная система - совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, с которыми связаны получение и анализ зрительной информации. Периферическая часть зрительной сенсорной системы - орган зрения, глаз - предназначен для восприятия света - электромагнитных колебаний, длина волны которых находится в пределах от 400 до 800 мкм. Глаз воспринимает множество элементов окружающего пространства: свет и цвет, контуры и детали предметов, их изменение, перемещение в пространстве, может оценивать глубину пространства и т.д.

В рецепторном аппарате глаза кодируются такие параметры зрительного стимула, как интенсивность, цвет, размер и скорость перемещения точки или предмета. Эта информация передается по зрительному нерву к ядрам промежуточного и среднего мозга, а оттуда - к зрительным областям коры больших полушарий.

Глаз (рис. 5.30) располагается в глазнице черепа. От стенок глазницы отходят шесть глазодвигательных мышц, при сокращении которых глаз может совершать движения в любом направлении (рис. 5.31 и табл. 5.2).

Рис. 530.

Рис. 531.

Таблица 5.2

Функции мышц глазного яблока

Движение глазного яблока

Верхняя прямая

Вверх и внутрь

Нижняя прямая

Вниз и внутрь

Внутренняя прямая

Наружная прямая

Верхняя косая

Вниз и наружу

Нижняя косая

Вверх и наружу

Ресницы и веки защищают глаз от жидкости и пыли. У наружного угла глаза располагается слезная железа, ее секрет увлажняет поверхность глазного яблока, смывает посторонние частицы и стекает из внутреннего угла глаза по слезному каналу в носовую полость (рис. 5.32).

Глаз представляет собой сферический орган - «глазное яблоко», покрытый плотной соединительнотканной оболочкой - склерой , защищающей его от механических и химических повреждений (рис. 5.33). Спереди склера переходит в прозрачную, легко пропускающую лучи света роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана сосудистой оболочкой и сетчаткой. Сосудистая оболочка пронизана многочисленными сосудами, питающими глаз (рис. 5.34). Она расположена между склерой и сетчаткой. На ее внутренней поверхности, обращенной к сетчатке, находится слой пиг-


Рис. 5.32.


Рис. 5.33.

Рис. 534.

ментных клеток , поглощающих световые лучи. Передняя, видимая часть сосудистой оболочки (радужка ) обусловливает цвет глаз человека (от светло-голубого до темно-коричневого) в зависимости от количества и распределения пигмента. Круглое отверстие в центре радужной оболочки - зрачок - регулирует поступление внутрь глаза лучей света: при ярком освещении диаметр зрачка уменьшается, при слабом - увеличивается (рис. 5.35). Изменение величины зрачка связано с двумя группами мышечных волокон. Мышца , суживающая зрачок , образована кольцевыми волокнами, мышца , расширяющая зрачок , - радиальными волокнами, отходящими от зрачка подобно спицам колеса. Первая иннервируется парасимпатическими нервами, вторая - симпатическими. При увеличении освещенности поля зрения кольцевые мышцы сокращаются под влиянием импульсов,


Рис. 535.

При сокращении кольцевых мышц радужки зрачок сужается, а при сокращении радиальных - расширяется приходящих по парасимпатическим волокнам. В результате зрачок суживается и световой поток к сетчатке уменьшается. Если уровень освещения снижается, активность парасимпатических волокон уменьшается, что приводит к пассивному расширению зрачка. Активное расширение зрачка происходит при эмоциональной реакции или физической нагрузке в результате сокращения радиальных мышц под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам.

За радужной оболочкой находится хрусталик , имеющий форму двояковыпуклой линзы. Спереди от него расположена передняя камера глаза , заполненная водянистой влагой , за хрусталиком - прозрачная масса, называемая стекловидным телом. Перед тем как попасть на фоторецепторы сетчатки, лучи света последовательно проходят через светопреломляющие среды глаза: роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки, в том числе слой палочек и колбочек, обращенный светочувствительной стороной к пигментным клеткам. Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза, образованная рецепторными и нервными элементами. На сетчатке возникает сфокусированное уменьшенное и перевернутое изображение предметов. В рецепторных элементах сетчатки световой стимул преобразуется в нервное возбуждение и происходит первичная обработка сигнала.

Оптический аппарат глаза можно представить в виде системы линз, фокусирующих изображение на сетчатке. При прохождении лучей света через глаз они преломляются на четырех поверхностях раздела сред с различной оптической плотностью: 1) между внешней воздушной средой и роговицей, 2) между роговицей и водянистой влагой, 3) между водянистой влагой и хрусталиком и 4) между хрусталиком и стекловидным телом. Наибольшей преломляющей силой обладают поверхность раздела между воздухом и роговицей и хрусталик. Эти структуры можно представить в виде одной двояковыпуклой линзы, через которую проходят лучи от удаленного источника. В результате преломления эти лучи сходятся (фокусируются) в точке позади нее на сетчатке (рис. 5.36). Расстояние от линзы до фокуса называется фокусным расстоянием.

Степень преломления зависит от угла падения световых лучей: чем больше угол падения, тем сильнее преломление луча. Лучи, падающие на края линзы, сильнее преломляются по направлению к ее центральной оси, лучи же, проходящие через центр линзы (перпендикулярно к ней), не преломляются вовсе.


Рис. 5.36.

лучи от удаленного источника сходятся позади линзы в фокусе (а);

на сетчатке возникает уменьшенное перевернутое изображение (б)

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях. Диоптрия - это величина, обратная фокусному расстояния (D = 1: /). Общая преломляющая сила глаза составляет примерно 66,7 диоптрии.

Аккомодация (от лат. accomodatio - приспособление) - настройка диоптрического аппарата глаза к ясному видению предметов, находящихся на разных расстояниях от глаза за счет изменения кривизны хрусталика (рис. 5.37).

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окружающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека и обеспечения его безопасности.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице, и защищен ее стенками от внешних воздействий.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, наружных мышц глаза, век, бровей, коньюктивы. Слезная железа выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распределение слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внутренней (рис. 5.5). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней части она переходит в прозрачную роговицу.

Рис. 5.5.

  • 1 - белочная оболочка; 2 - роговица; 3 - хрусталик; 4 - ресничное тело;
  • 5 - радужная оболочка; 6 - сосудистая оболочка; 7 - сетчатка;
  • 8 - слепое пятно; 9 - стекловидное тело; 10- задняя камера глаза;
  • 11- передняя камера глаза; 12 - зрительный нерв (по А.Г. Хрипковой, 1978)

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок , его диаметр может изменяться, отчего в глазное яблоко попадает большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество -меланин. От количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого и почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могут проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, упругие волокна, которые держат хрусталик в растянутом состоянии.

В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, снабжающая питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хрусталиком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оптической силы.

Глаз - чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотопленкой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и перевернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменения кривизны хрусталика (аккомодации): при рассматривании близкорасположенного предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, на которой находятся светочувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки. Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, особенно его центральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позволяет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентироваться в пространстве.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попадает на боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом - палочки.

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света, а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчатки раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановления.

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, только один раз, в момент появления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Непрерывные мелкие колебательные движения глаз продолжительностью всего по 25 мс позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят только те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль движений глаз в обеспечении зрения.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы представлен зрительным нервом, ядрами верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядрами промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вто-

ричная кора располагается вокруг первичной.


(по Е.И. Николаевой, 2001)

Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на идентичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Если лучи от рассматриваемого предмета попадут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение предмета окажется раздвоенным. Зрение двумя глазами необходимо для качественного восприятия и представления о рассматриваемом объекте. Восприятие движения предмета зависит от перемещения его изображения на сетчатке. Восприятие движущихся предметов при одновременном движении глаз и головы и определение скорости движения предметов обусловлены не только зрительными, но и центростремительными импульсами от проприорецепторов глазных и шейных мышц.

Возрастные особенности зрительной сенсорной системы. Развитие зрительного анализатора начинается на 3-й неделе эмбрионального периода.

Развитие периферического отдела. Дифференцировка клеточных элементов сетчатки происходит на 6-10-й неделе внутриутробного развития. К 3 мес эмбриональной жизни в состав сетчатки входят все виды нервных элементов. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, обеспечивающие черно-белое зрение. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, еще не зрелые, и их количество невелико. И хотя функции цветоощущения у новорожденных есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года жизни. Окончательное морфологическое созревание сетчатки заканчивается к 10-12 годам.

Развитие дополнительных элементов органа зрения (дорецен-торных структур). У новорожденного диаметр глазного яблока составляет 16 мм, а его масса 3,0 г. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые 5 лет жизни, менее интенсивно - до 9-12 лет. У взрослых диаметр глазного яблока составляет около 24 мм, а вес 8,0 г. У новорожденных форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых, переднезадняя ось глаза укорочена. В результате в 80-94% случаев у них отмечается дальнозоркая рефракция. Повышенная растяжимость и эластичность склеры у детей способствует легкой деформации глазного яблока, что важно в формировании рефракции глаза. Так, если ребенок играет, рисует или читает, низко наклонив голову, в силу давления жидкости на переднюю стенку, глазное яблоко удлиняется и развивается близорукость. Роговая оболочка более выпуклая, чем у взрослых. В первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок, а окончательное формирование ее окраски завершается только к 10-12 годам. У новорожденных из-за недостаточно развитой мускулатуры радужной оболочки зрачки узкие. Диаметр зрачков с возрастом увеличивается. В возрасте 6-8 лет зрачки широкие из-за преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки, что повышает риск солнечных ожогов сетчатки. В 8-10 лет зрачок вновь становится узким, а к 12-13 годам быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет такие же, как у взрослого. У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, и его преломляющая способность выше. Это делает возможным четкое видение предмета при большем приближении его к глазу, чем у взрослого. В свою очередь, привычка рассматривать предметы на малом расстоянии может приводить к развитию косоглазия. Слезные железы и регулирующие центры развиваются в период от 2 до 4 мес жизни, и поэтому слезы при плаче появляются в начале 2-го, а иногда и в 3-4 мес после рождения.

Созревание проводникового отдела зрительного анализатора проявляется: миелинизацией проводящих путей, начинающейся на 8-9-м месяце внутриутробной жизни и заканчивающейся к 3-4 годам, и дифференциацией подкорковых центров.

Корковый отдел зрительного анализатора имеет основные признаки взрослых уже у 6-7-месячного плода, однако нервные клетки этой части анализатора, как и других отделов зрительного анализатора, незрелые. Окончательное созревание зрительной коры происходит к 7-летнему возрасту. В функциональном отношении это приводит к появлению возможности образовывать ассоциативные и временные связи при окончательном анализе зрительных ощущений. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга, по некоторым данным, происходит уже к рождению ребенка, по другим - несколько позже. Так, в первые месяцы после рождения ребенок путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не к верхнему, а к нижнему концу.

Развитие функциональных возможностей зрительной сенсорной системы. О световоспринимающей функции у детей можно судить по зрачковому рефлексу, смыканию век с отведением глазных яблок кверху и другим количественным показателям светоощущения, которые определяют с помощью приборов адаптометров только с 4-5-летнего возраста. Светочувствительная функция развивается очень рано. Зрительный рефлекс на свет (сужение зрачков) - с 6 мес внутриутробного развития. Защитный мигательный рефлекс на внезапное световое раздражение имеется с первых дней жизни. Смыкание век при приближении предмета к глазам появляется на 2-4-м месяце жизни. С возрастом степень сужения зрачков на свет и расширение их в темноте увеличивается (табл. 5.1). Сужение зрачков при фиксации взором предмета происходит с 4-й недели жизни. Зрительное сосредоточение в виде фиксации взгляда на предмете с одновременным торможением движений проявляется на 2-й неделе жизни и составляет 1-2 мин. Длительность этой реакции с возрастом увеличивается. Вслед за развитием фиксации развивается способ-

ность к слежению взглядом за движущимся предметом и конвергенция зрительных осей. До 10 нед. жизни движения глаз некоординированны. Координация движения глаз развивается с развитием фиксации, слежения и конвергенции. Конвергенция возникает на 2-3-й неделе и становится устойчивой к 2-2,5 мес жизни. Таким образом, ощущение света у ребенка имеется по существу с момента рождения, но четкое зрительное восприятие в виде зрительных образцов ему недоступно, так как хотя сетчатка к моменту рождения развита, центральная ямка не закончила своего развития, окончательная диф-ференцировка колбочек заканчивается к концу года, а подкорковые и корковые центры у новорожденных являются в морфологическом и функциональном отношении незрелыми. Этими особенностями определяется отсутствие предметного зрения и восприятия пространства до 3 мес жизни. Только с этого времени поведение ребенка начинает определяться зрительной афферентацией: перед кормлением он зрительно находит грудь матери, рассматривает свои руки, схватывает расположенные на расстоянии игрушки. Развитие предметного зрения связано также с совершенством остроты зрения, моторики глаз, с образованием сложных межанализаторных связей при сочетании зрительных ощущений с осязательными и проприорецептивными. Различие форм предметов появляется на 5-м месяце.

Таблица 5.1

Возрастные изменения диаметра и реакции сужения зрачков на свет

Изменение количественных показателей светоощущения в виде порога световой чувствительности адаптированного к темноте глаза у детей по сравнению со взрослыми представлены в табл. 5.2. Измерения показали, что чувствительность к свету темноадаптированного глаза резко нарастает до 20 лет, а затем постепенно снижается. В связи с большой эластичностью хрусталика глаза у детей более способны к аккомодации, чем у взрослых. С возрастом хрусталик постепенно теряет эластичность и его преломляющие свойства ухудшаются, объем аккомодации снижается (т.е. уменьшается прирост преломляющей силы хрусталика при его выпуклости), удаляется точка ближайшего видения (табл. 5.3).

Таблица 5.2

Световая чувствительность темноадаптированного глаза людей

различного возраста

Таблица 5.3

Изменение объема аккомодации с возрастом

Цветоощущение у детей проявляется с момента рождения, однако на различные цвета, оно, по-видимому, неодинаковое. По результатам электроретинограммы (ЭРГ), у детей установлено функционирование колбочек на оранжевый свет с 6-го часа жизни после рождения. Есть данные о том, что в последние недели эмбрионального развития колбочковый аппарат способен реагировать на красный и зеленый цвет. Предполагают, что от момента рождения до 6-месячного возраста порядок ощущения различения цветов следующий: желтый, белый, розовый, красный, коричневый, черный, голубой, зеленый, фиолетовый. С 6 мес дети начинают различают все цвета. Но правильно называют их только с трех лет. Распознавание цветов в более раннем возрасте зависит от яркости, а не от спектральной характеристики цвета. В школьном возрасте различительная цветовая чувствительность глаза повышается. Максимального развития ощущение цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка.

Острота зрения с возрастом повышается и у 80-94% детей и подростков она больше, чем у взрослых (табл. 5.4).

Таблица 5.4

Острота зрения у детей разного возраста

С возрастом улучшается и стереоскопическое зрение. Оно начинает формироваться с 5-го месяца жизни. Этому способствует совершенствование координации движения глаз, фиксация взора на предмете, улучшение остроты зрения, взаимодействие зрительного анализатора с другими (особенно с тактильным). К 6-9-му месяцу возникает представление о глубине и отдаленности расположения предметов. Стереоскопическое зрение к 17-22 годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков.

Поле зрения формируется к 5 мес. До этого времени у детей не удается вызвать оборонительный мигательный рефлекс при введении объекта с периферии. С возрастом поле зрения растет, особенно интенсивно от 6 до 7,5 лет. К годам его размер составляет приблизительно 80% от размера поля зрения взрослого человека. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. Расширение поля зрения продолжается до 20-30 лет. Поле зрения определяет объем учебной информации, воспринимаемой ребенком, т.е. пропускную способность зрительного анализатора, и, следовательно, учебные возможности. В процессе онтогенеза пропускная способность зрительного анализатора также изменяется и достигает в разные возрастные периоды следующих значений (табл. 5.5).

Таблица 5.5

Пропускная способность зрительного анализатора, бит/с

Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронные, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет, или, образно говоря, «механизм точной настройки», формируется в возрасте от 5 дней до 3-5 мес. Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и в последнюю очередь - цвет.

В 7-8 лет глазомер у детей значительно лучше, чем у дошкольников, но хуже, чем у взрослых; половых различий не имеет. В дальнейшем у мальчиков линейный глазомер становится лучше, чем у девочек.

Функциональная подвижность (лабильность) рецепторного и коркового отделов зрительного анализатора тем ниже, чем моложе ребенок.

Нарушения зрения. Важное значение в процессе обучения и воспитания детей с дефектами органов чувств имеет высокая пластичность нервной системы, позволяющая компенсировать выпавшие функции за счет оставшихся. Известно, что у слепоглухих детей повышена чувствительность тактильного, вкусового и обонятельного анализаторов. С помощью обоняния они могут хорошо ориентироваться на местности и узнавать родственников и знакомых. Чем более выражена степень поражения органов чувств ребенка, тем более трудной становится и учебно-воспитательная работа с ним. Подавляющая часть всей информации из окружающего мира (примерно 90%) поступает в наш мозг через зрительные и слуховые каналы, поэтому для нормального физического и психического развития детей и подростков особое значение имеют органы зрения и слуха.

Среди дефектов зрения наиболее часто встречаются различные формы нарушения рефракции оптической системы глаза или нарушения нормальной длины глазного яблока (рис. 5.7). В результате лучи, идущие от предмета, преломляются не на сетчатке. При слабой рефракции глаза вследствие нарушения функций хрусталика - его уплощения или при укорочении глазного яблока,

изображение предмета оказывается за сетчаткой. Люди с такими нарушениями зрения плохо видят близкие предметы; такой дефект называют дальнозоркостью.

Рис. 5.7. Схема рефракции в дальнозорком (а), нормальном (б) и близоруком (в) глазу (по А.Г. Хрипковой, 1978)

При усилении физической рефракции глаза, например из-за повышения кривизны хрусталика, или удлинении глазного яблока, изображение предмета фокусируется впереди сетчатки, что нарушает восприятия удаленных предметов. Этот дефект зрения называют близорукостью.

При развитии близорукости школьник плохо видит написанное на классной доске, просит пересадить его на первые парты. При чтении он приближает книгу к глазам, сильно склоняет голову во время письма, в кино или в театре стремится занять место поближе к экрану или сцене. При рассматривании предмета ребенок прищуривает глаза. Чтобы сделать изображение на сетчатке более четким, он чрезмерно приближает рассматриваемый предмет к глазам, что вызывает значительную нагрузку на мышечный аппарат глаза. Нередко мышцы не справляются с такой работой, и один глаз отклоняется в сторону виска - возникает косоглазие. Близорукость может развиваться при таких заболеваниях, как рахит, туберкулез, ревматизм.

Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дальтона, у которого впервые был обнаружен этот дефект). Дальтоники обычно не различают красный и зеленый цвета (они им кажутся серыми разных оттенков). Около 4-5% всех мужчин страдают дальтонизмом. У женщин он встречается реже (до 0,5%). Для обнаружения дальтонизма пользуются специальными цветовыми таблицами.

Профилактика нарушений зрения основывается на создании оптимальных условий для работы органа зрения. Зрительное утомление приводит к резкому снижению работоспособности детей, что отражается на их общем состоянии. Своевременная смена видов деятельности, изменение обстановки, в которой проводятся учебные занятия, способствуют повышению работоспособности.

Большое значение имеет правильный режим труда и отдыха, школьная мебель, отвечающая физиологическим особенностям учащихся, достаточное освещение рабочего места и др. Во время чтения каждые 40-50 мин необходимо делать перерыв на 10-15-минутные перерывы, чтобы дать отдохнуть глазам; для снятия напряжения аппарата аккомодации детям рекомендуют посмотреть вдаль.

Кроме того, важная роль в охране зрения и его функции принадлежит защитному аппарату глаза (веки, ресницы), который требуют бережного ухода, соблюдения гигиенических требований и своевременного лечения. Неправильное использование косметических средств может привести к конъюнктивитам, блефаритам и другим заболеваниям органов зрения.

Особое внимание следует обратить на организацию работы с компьютерами, а также просмотр телевизионных передач. При подозрении на нарушение зрения необходима консультация врача-офтальмолога.

До 5 лет у детей преобладает гиперметропия (дальнозоркость). При данном дефекте помогают очки с собирательными двояковыпуклыми стеклами (придающими проходящим через них лучам сходящееся направление), которые улучшают остроту зрения и снижают излишнее напряжение аккомодации.

В дальнейшем в связи с нагрузкой при обучении частота гиперметропии снижается, а частота эмметропии (нормальной рефракции) и миопии (близорукости) увеличивается. К окончанию школы по сравнению с начальными классами распространенность близорукости возрастает в 5 раз.

Формированию и прогрессированию близорукости способствует дефицит света. Острота зрения и устойчивость ясного видения у учащихся существенно снижаются к окончанию уроков, и это снижение тем резче, чем ниже уровень освещенности. С повышением уровня освещенности у детей и подростков увеличивается быстрота различения зрительных стимулов, возрастает скорость чтения, улучшается качество работы. При освещенности рабочих мест 400 лк без ошибок выполняется 74% работ, при освещенности 100 лк и 50 лк - соответственно 47 и 37%.

При хорошем освещении у нормально слышащих детей и подростков обостряется острота слуха, что также благоприятствует работоспособности, положительно сказывается на качестве работы. Так, если диктанты проводились при уровне освещенности 150 лк, число пропущенных или написанных с ошибками слов было на 47% меньше, чем в аналогичных диктантах, проведенных при освещенности 35 лк.

На развитие близорукости оказывает влияние учебная нагрузка, непосредственно связанная с необходимостью рассматривать объекты на близком расстоянии, ее продолжительность в течение дня.

Следует также знать, что у учащихся, мало бывающих или совсем не бывающих на воздухе в околополуденное время, когда интенсивность ультрафиолетовой радиации максимальна, нарушается фосфорно-кальциевый обмен. Это приводит к уменьшению тонуса глазных мышц, что при высокой зрительной нагрузке и недостаточной освещенности способствует развитию близорукости и ее прогрессированию.

Близорукими считаются дети, у которых миопическая рефракция составляет 3,25 диоптрий и выше, а острота зрения с коррекцией -0,5-0,9. Таким учащимся рекомендованы занятия физической культурой только по специальной программе. Им также противопоказано выполнение тяжелой физической работы, длительное пребывание в согнутом положении с наклоненной головой.

При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми стеклами, которые превращают параллельные лучи в расходящиеся. Близорукость в большинстве случаев врожденная, но она может увеличиваться в школьном возрасте от младших классов к старшим. В тяжелых случаях близорукость сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже отслойке сетчатки. Поэтому детям, страдающим близорукостью, необходимо строго выполнять предписания окулиста. Своевременное ношение очков школьниками является обязательным.

Зрительная система передаёт мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатке глаза, затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы. Заканчивается зрительное восприятие формированием в затылочной доле коры больших полушарий зрительного образа.

Периферический отдел зрительного анализатора представлен органом зрения (глазом), который служит для восприятия световых раздражений и находится в глазнице. Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (схема 12.1). Строение и функции органа зрения представлены в таблице 12.1.

Схема 12.1.

Строение органа зрения

Строение органа зрения

Вспомогательный аппарат

Глазное яблоко

  1. веки с ресницами,

    слёзные железы

    наружная (белочная) оболочка,

    средняя (сосудистая) оболочка,

    внутренняя (сетчатка) оболочка

Таблица 12.1.

Строение и функции глаза

Системы

Части глаза

Строение

Функции

Вспомогательные

Волосы, растущие от внутреннего к внешнему углу глаза на надбровной дуге

Отводят пот со лба

Кожные складки с ресницами

Защищают глаз от ветра, пыли, ярких солнечных лучей

Слёзный аппарат

Слёзные железы и слёзновыводящие пути

Слёзы увлажняют поверхность глаза, очищают, дезинфицируют (лизоцим) и согревают его

Оболочки

Белочная

Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани

Защита глаза от механических и химических повреждений, а также микроорганизмов

Сосудистая

Средняя оболочка, пронизанная кровеносными сосудами. Внутренняя поверхность оболочки содержит слой чёрного пигмента

Питание глаза, пигмент поглощает световые лучи

Сетчатка

Внутренняя многослойная оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов: палочек и колбочек. В задней части сетчатки выделяют слепое пятно (отсутствуют фоторецепторы) и желтое пятно (наибольшая концентрация фоторецепторов)

Восприятие света, преобразование его в нервные импульсы

Оптическая

Роговица

Прозрачная передняя часть белочной оболочки

Преломляет световые лучи

Водянистая влага

Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей

Пропускает лучи света

Передняя часть сосудистой оболочки с пигментом и мышцами

Пигмент придаёт цвет глазу (при отсутствии пигмента глаза красного цвета встречаются у альбиносов), мышцы изменяют величину зрачка

Отверстие в центре радужки

Расширяясь и сужаясь, регулирует количество поступающего света в глаз

Хрусталик

Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окружённая ресничной мышцей (образование сосудистой оболочки)

Преломляет и фокусирует лучи. Обладает аккомодацией (способность изменять кривизну хрусталика)

Стекловидное тело

Прозрачное студенистое вещество

Заполняет глазное яблоко. Поддерживает внутриглазное давление. Пропускает лучи света

Световоспринимающая

Фоторецепторы

Расположены в сетчатке в форме палочек и колбочек

Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки – цвет (цветное зрение)

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается зрительным нервом, который направляется из глазницы в полость черепа. В полости черепа зрительные нервы образуют частичный перекрёст, причём, нервные волокна, идущие от наружных (височных) половинок сетчатки, не перекрещиваются, оставаясь на своей стороне, а волокна, идущие от внутренних (носовых) половин её, перекрещиваясь, переходят на другую сторону (рис. 12.2).

Рис . 12.2. Зрительные пути (А ) и корковые центры (Б ). А . Области перерезки зрительных путей обозначены строчными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрест зрительного нерва, ЛКТ - латеральное коленчатое тело, КШВ - коленчато–шпорные волокна. Б . Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды.

После перекрёста зрительные нервы называются зрительными трактами. Они направляются к среднему мозгу (к верхним буграм четверохолмия) и промежуточному мозгу (латеральные коленчатые тела). Отростки клеток этих отделов мозга в составе центрального зрительного пути направляются в затылочную область коры головного мозга, где расположен центральный отдел зрительного анализатора. В связи с неполным перекрёстом волокон к правому полушарию приходят импульсы от правых половин сетчаток обоих глаз, а к левому – от левых половин сетчаток.

Строение сетчатки. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием. Пигмент этого слоя поглощает свет, вследствие чего зрительное восприятие становится более чётким, уменьшается отражение и рассеивание света. К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки . Из-за своей характерной формы они получили название палочек и колбочек.

Фоторецепторные клетки на сетчатке расположены неравномерно. Глаз человека содержит 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек.

На сетчатке имеется участок размером 1,5 мм, который называют слепым пятном . Он совсем не содержит светочувствительных элементов и является местом выхода зрительного нерва. На 3-4 мм кнаружи от него находится желтое пятно , в центре которого расположено небольшое углубление – центральная ямка . В ней находятся только колбочки, а к периферии от неё число колбочек уменьшается и возрастает число палочек. На периферии сетчатки находятся только палочки.

За фоторецепторным слоем расположен слой биполярных клеток (рис. 12.3), а за ним – слой ганглиозных клеток , которые контактируют с биполярными. Отростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон. Один биполярный нейрон контактирует со многими фоторецепторами, а одна ганглиозная клетка – со многими биполярными.

Рис. 12.3. Схема соединения рецепторных элементов сетчатки с сенсорными нейронами. 1 – фоторецепторные клетки; 2 –биполярные клетки;3 – ганглиозная клетка.

Отсюда, понятно, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке, ибо число палочек и колбочек превышает 130 млн. Лишь в области центральной ямки каждая рецепторная клетка соединена с одной биполярной, а каждая биполярная – с одной ганглиозной, что создаёт наилучшее условия видения при попадании на неё световых лучей.

Различие функций палочек и колбочек и механизм фоторецепции. Целый ряд факторов свидетельствует о то, что палочки являются аппаратом сумеречного зрения, т. е. функционируют в сумерках, а колбочки – аппаратом дневного зрения. Колбочки воспринимают лучи в условиях яркой освещённости. С их деятельностью связано восприятие цвета. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки разных животных. Так, сетчатка дневных животных – голубей, ящериц и др. – содержит преимущественно колбочки, а ночных (например, летучих мышей) – палочки.

Наиболее отчётливо воспринимается цвет при действии лучей на область центральной ямки, если же они попадают на периферию сетчатки, то возникает бесцветное изображение.

При действии лучей света на наружном сегменте палочек зрительный пигмент родопсин разлагается на ретиналь – производное витамина А и белок опсин . На свету после отделения опсина происходит превращение ретиналя напосредственно в витамин А, который из наружных сегментов перемещается в клетки пигментного слоя. Считают, что витамин А увеличивает проницаемость клеточных мембран.

В темноте происходит восстановление родопсина, для чего необходим витамин А. При его недостатке возникает нарушение видения в темноте, что называют куриной слепотой. В колбочках имеется светочувствительное вещество, сходное с родопсином, его называют йодопсином . Оно тоже состоит из ретиналя и белка опсина, но структура последнего неодинакова с белком родопсина.

Вследствие целого ряда химических реакций, которые протекают в фоторецепторах, в отростках ганглиозных клеток сетчатки возникает распространяющееся возбуждение, направляющееся в зрительные центры головного мозга.

Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей – переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужная оболочка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничный поясок (цинновы связки); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 D при рассматривании далёких и 70,5 D при рассматривании близких предметов. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное, перевёрнутое вверх ногами и справа налево (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Ход лучей от объекта и построение изображения на сетчатой оболочке глаза. АВ - предмет; ав - его избражение; 0 - узловая точка; Б - б - главная оптическая ось.

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии от человека. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировалась на поверхность сетчатки (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Ход лучей от близкой и далекой точек. Объяснение в тексте

Когда мы посмотрим на далёкие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (рис 12.4), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке.

Аккомодация происходит благодаря сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключён в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества – пилокарпин и эзерин – вызывают сокращение этой мышцы.

Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, определяет положение ближней точки ясного видения , а наибольшее расстояние – дальней точки ясного видения . При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции глаза. Преломляющие свойства нормального глаза называют рефракцией . Глаз без всяких нарушений рефракции соединяет параллельные лучи в фокусе на сетчатке. Если параллельно идущие лучи сходятся за сетчаткой, то тогда развивается дальнозоркость . В этом случае человек плохо видит близко расположенные предметы, а далеко расположенные – хорошо. Если же лучи сходятся перед сетчаткой, то тогда развивается близорукость , или миопия . При таком нарушении рефракции человек плохо видит далеко расположенные предметы, а близко расположенные – хорошо (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Рефракция в нормальном (А), близоруким (Б) и дальнозорком (Г) глазу и оптическая коррекция близорукости (В) и дальнозоркости (Д) схема

Причина близорукости и дальнозоркости заключена в нестандартной величине глазного яблока (при близорукости оно вытянутое, а при дальнозоркости оно приплюснутое короткое) и в необычной преломляющей силе. При близорукости необходимы очки с вогнутыми стёклами, которые рассеивают лучи; при дальнозоркости – с двояковыпуклыми, которые собирают лучи.

К аномалиям рефракции относится также астигматизм , т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Этот недостаток в очень слабой степени присущ всякому глазу. Если посмотреть на рисунок 12.8, где одинаковые по толщине линии расположены горизонтально и вертикально, то одни из них кажутся более тонкими, другие – более толстыми.

Рис. 12.8. Чертеж для выявления астигматизма

Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими линзами, компенсирующими недостатки роговицы.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует чёткости изображения на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранить периферических лучей, на сетчатке должны получиться круги светорассеяния.

Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, поступающего в глаз. Изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Реакция зрачка на изменение освещённости носит адаптивный характер, так как несколько стабилизирует уровень освещённости сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затмении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно («зрачковый рефлекс»).

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие – радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых – расширение зрачка. Соответственно этому, ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин – расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии. Поэтому расширение зрачков при глубоком наркозе указывает на наступающую гипоксию и является признаком опасного для жизни состояния.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может происходить вследствие поражения симпатического нерва с одной стороны.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией . Обратное явление (темновая адаптация ) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти неосвещённое. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 минут она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа – в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100000 – 200000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением.

Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трёхкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трёх разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов – колбочек.

О существовании трёхкомпонентного механизма восприятия цветов говорил ещё В.М. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом, а затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зелёному, третьи – к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зелёному и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра – тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определённых генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые») не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Люди, страдающие дейтеранопией («зеленослепые») не отличают зелёные цвета от темно-красных и голубых. При тританопии – редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной световой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты – результат отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота – ахромазия , при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движения двух глаз совершаются одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая далёкие предметы – разводить зрительные оси двух глаз. Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20º. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице – это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора) – саккады. Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Типы движений глаз. Имеется 4 типа движений глаз.

    Саккады – неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. Саккадические движения способствуют удержанию изображения на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, приводящим к активации новых фоторецепторов и новых ганглиозных клеток.

    Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом.

    Конвергирующие движения – сведение зрительных осей навстречу друг другу при рассматривании объекта вблизи от наблюдателя. Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном итоге все слияния заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих наружные мышцы глаза.

    Вестибулярные движения глаза – регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток (рис. 12.9). Диспарация играет большую роль в оценке расстояния, и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый зрительный образ происходит в первичной зрительной коре. Зрение двумя глазами значительно облегчает восприятие пространства и глубины расположения предмета, способствует определению его формы и объёма.

Рис. 12.9. Ход лучей при бинокулярном зрении. А – фиксирование взором ближайшего предмета; Б – фиксирование взором дальнего предмета; 1 , 4 – идентичные точки сетчатки; 2 , 3 – неидентичные (диспаратные) точки.