12. Стадии развития вторичных половых признаков у мальчиков

Последовательность появления признаков полового созревания.

Для девочек:

9-10 лет - рост костей таза, округление ягодиц, незначительное приподнятие сосков молочных желез.

10-11 лет - куполообразное приподнятие грудной железы (стадия "бутона"), появление волос на лобке.

11-12 лет - увеличение наружных гениталий, изменение эпителия влагалища.

12-13 лет - развитие железистой ткани грудных желез и прилегающих к околососковому кружку участков, пигментация сосков, роявление первых менструаций.

13-14 лет - рост волос в подмышечных впадинах, нерегулярные менструации.

14-15 лет - изменение формы ягодиц и таза.

15-16 лет - появление угрей, регулярные менструации.

16-17 лет - остановка роста скелета.

Для мальчиков:

10-11 лет - начало роста яичек и полового члена.

11-12 лет - увеличение простаты, рост гортани.

12-13 лет - значительный рост яичек и полового члена. Рост волос на лобке женского типа.

13-14 лет - быстрый рост яичек и полового члена, узлообразное уплотнение околососковой области, начало изменения голоса.

14-15 лет - рост волос в подмышечных впадинах, дальнейшее изменение голоса, появление волос на лице, пигментация мошонки, первая эякуляция.

15-16 лет - созревание сперматозоидов.

16-17лет - оволосение лобка по мужскому типу, рост волос по всему телу, появление сперматозоидов.

17-21 год - остановка роста скелета.

Признаки характеризующие изменения в строении и функции различных органов, определяющих половую принадлежность и зрелость. Следует отличать от первичных половых признаков, идентифицирующих половые органы. Вторичные половые признаки зависят от первичных, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются в период полового созревания. К ним относятся особенности развития костно-мышечной системы, пропорций тела, подкожно жировой клетчатки и волосяного покрова, степень развития молочных желез, тембр голоса, особенности поведения и многие другие (см. Половое созревание .).
Под влиянием женских половых гормонов у девочек быстро увеличиваются рост и масса тела, причем конечности растут быстрее, чем туловище, изменяется форма скелета, особенно таза, а также фигура за счет отложения жира, преимущественно в области ягодиц, живота и бедер, формы тела округляются, кожа становится тоньше и нежнее. Начинается рост молочных желез, выпячивается околососковый кружок. В последующем грудные железы увеличиваются, в них откладывается жировая ткань, они приобретают форму зрелой молочной железы. Появляются волосы на лобке, затем в подмышечных впадинах, усиливается рост их на голове. Рост волос на лобке у девочек начинается раньше, чем у мальчиков, и отличается характерным для женщин распределением в виде треугольника с вершиной, направленной книзу, и резко очерченной верхней границей над лобком. Потовые железы, особенно железы подмышечных впадин, начинают выделять пот с запахом, присущим женскому полу. Усиливается секреция сальных желез, в результате чего во второй половине периода полового созревания иногда происходит образование юношеских угрей. У большинства девочек спустя 2-3 года от начала появления вторичных половых признаков, в возрасте 12-13 лет, начинаются менструации (см. Менархе) - главный признак полового созревания, указывающий на способность организма к беременности Однако общая зрелость организма наступает через несколько лет, в течение которых происходит дальнейшее развитие вторичных половых признаков и становление репродуктивной функции, подготавливающие организм девушки к выполнению функции материнства У мальчиков появление вторичных половых признаков характеризуется более интенсивным ростом тела, увеличением мышечной массы, усилением роста полового члена и яичек (что иногда сопровождается небольшой болезненностью). Изменяется форма гортани, голос становится более грубым, низким, появляются пигментация кожи мошонки, растительность на лобке и в подмышечных впадинах, начинают пробиваться усы и борода, появляется кадык ("адамово яблоко"). У многих юношей в этот период отмечается набухание грудных желез и повышенная чувствительность сосков. В 14-15 лет у юношей нередко возникает половое возбуждение, а по ночам - самопроизвольное извержение семени (поллюции) Семенные канальцы у неполовозрелых мальчиков заполнены сперматогониями, и только с началом функционирования половых желез, способных вырабатывать зрелые сперматозоиды, организм юноши вступает в пору полового созревания, дальнейшего развития вторичных половых признаков и зрелости, которая наступает к 23-25 годам.

(Источник: Сексологический словарь)

Совокупность физиологических и психосоматических особенностей, к-рая формируется в период полового созревания (напр. , оволосение подмышечных впадин, лобка, мутация голоса; оволосение лица, поллюции у юношей; развитие грудных желез и появление менструаций у девушек и др.). ср. : первичные половые признаки .

(Источник: Словарь сексуальных терминов)

Смотреть что такое "Вторичные половые признаки" в других словарях:

Половые признаки ряд отличительных особенностей строения и функций органов тела, определяющие половую принадлежность организма. Половые признаки делятся на биологические и социальные (гендерные), так называемые поведенческие признаки. Содержание … Википедия

ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ - ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ, термин, употребляемый в различных значениях и обозначающий: 1)все признаки,по которым один пол отличается от другого, за исключ. половых желез (последние являются первичными половыми признаками); 2) все половые… … Большая медицинская энциклопедия

ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ, внешние признаки, определяющие половозрелое животное и отличающие один пол от другого. Эти признаки играют роль в поведении животных в период размножения, хотя они и не существенны для самого спаривания. Развитие этих… … Научно-технический энциклопедический словарь

Формируются преимущественно в период полового созревания. Напр., у мужчин усы, борода, кадык, у женщин развитые грудные железы, форма таза; у животных яркое оперение самцов, пахучие железы, рога, клыки. Ср. Первичные половые признаки … Большой Энциклопедический словарь

Совокупность особенностей, отличающих у животных один пол от другого (за исключением первичных половых признаков). Развиваются к половой зрелости под действием половых гормонов. Сохраняются постоянно (напр., различия в размерах и пропорциях тела … Биологический энциклопедический словарь

Вторичные половые признаки - Генетически наследуемые характеристики, не связанные с воспроизводством, однако обусловливающие внешние различие между полами (волосы на теле или тембр голоса). Психология. А Я. Словарь справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. М.: ФАИР ПРЕСС.… … Большая психологическая энциклопедия

Формируются преимущественно в период полового созревания. Например, у мужчин усы, борода, кадык, у женщин развитые молочные железы, форма таза; у животных яркое оперение самцов, пахучие железы, рога, клыки. Ср. Первичные половые признаки. * *… … Энциклопедический словарь

вторичные половые признаки - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ – особенности строения и пропорций тела у животных и человека, отличающие один пол от другого (кроме строения половых органов). Развиваются к половой зрелости под действием половых гормонов и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ - См половые признаки, вторичные … Толковый словарь по психологии

Формируются преим. в период полового созревания. напр., у мужчин усы, борода, кадык, у женщин развитые молочные железы, форма таза; у ж ных яркое оперение самцов, пахучие железы, рога, клыки. Ср. Первичные половые признаки … Естествознание. Энциклопедический словарь

Вторичные половые признаки начинают постепенно выявляться уже в препубертатном периоде и достигают наибольшего развития в течение пубертатного периода. По существу, ко вторичным половым признакам можно отнести почти все морфологические и функциональные свойства организма, поскольку они в большей или меньшей степени различно выражены у представителей того или другого пола. Но многие половые отличия либо еще недостаточно выявлены и мало изучены, либо не имеют существенного практического значения.

Уже с 7-8 лет заметно меняется внешний облик девочки: начинает обнаруживаться характерное развитие подкожно-жирового слоя по женскому типу, формы тела начинают округляться - сначала в области бедер и торса, а затем и в области плечевого пояса и рук.

По сравнению с мальчиками у девочек слабее развивается мускулатура, сильнее - подкожно-жировой слой; меняются соотношения между окружностью плечевого и тазового пояса в сторону относительного увеличения окружности последнего (у мальчиков - наоборот). Кожа у девочек становится более тонкой и нежной, чем у мальчиков.

Незадолго до наступления менструаций появляется растительность сначала в области лобка, а затем в подмышечных впадинах; одновременно усиливается и рост волос на голове; остальные участки кожи в отличие от лиц мужского пола остаются, как правило, свободными от волосяного покрова. Важно отметить, что рост волос в области наружных гениталий у девочек не только начинается раньше, чем у мальчиков, но отличается и характерным для женщин распределением волос в виде треугольника с вершиной, направленной книзу и резко очерченной верхней границей над лобком.

Ко вторичным половым признакам относятся также отличия в строении гортани, на окончательное развитие которой в период полового созревания оказывают влияние и половые железы. Разница в строении гортани определяется полностью и остается постоянной с периода половой зрелости и обусловливает более высокий тембр голоса и более слабое развитие «адамова яблока» у женщин по сравнению с мужчинами.

Весьма важными в клиническом и биологическом отношении являются половые особенности развития таза и молочных желез, которые тесно связаны с детородной функцией женщины.

Половые различия в строении и форме таза могут быть обнаружены уже у новорожденных. Так, например, ширина полости и выхода малого таза у девочек больше, чем у мальчиков. Таз девочек менее глубок; у них сильнее развиты боковые массы крестца. Но особенно отчетливо уже ко времени рождения выступают различия в области лонного угла. Так, в частности, лобковые кости обеих сторон у девочек сходятся под значительно большим углом, чем у мальчиков. В первом десятилетии рост таза происходит почти параллельно с ростом всего скелета; половые отличия в этом асексуальном периоде резко не выявляются и не усиливаются. Лишь с 8-10 лет начинают все резче выступать половые различия в строении и форме таза, которые к периоду половой зрелости выявляются во всей их полноте.

По данным некоторых специалистов, в разные периоды жизни девочек таз развивается неравномерно. Наиболее интенсивный рост таза, по этим данным, отмечается до 3-летнего возраста (особенно в течение первого года жизни), а также после 10 лет. Далее автор отмечает, что поперечные размеры женского таза увеличиваются быстрее прямого и уже к 15 годам в среднем приближаются к размерам женского таза. Прямой же размер в этом возрасте еще значительно отстает от соответствующих размеров таза взрослых женщин и продолжает увеличиваться после 15 лет. После 10 лет с усилением роста и развития таза все его размеры, по исследованиям автора, все же растут более или менее равномерно, в среднем в пределах 0,5-1 см в год, и к 15 годам средние размеры таза достигают: distantia spinarum - 23,3, distantia cristarum - 26,1, distantia trochanterica - 31,2, conjugata externa - 18,4 см. Нам эти показатели представляются несколько преувеличенными, по крайней мере для большинства подростков 15 лет.

К основным характерным особенностям женского таза, как известно, относятся следующие: женский таз значительно вместительнее, чем мужской; он шире в поперечном направлении, уже в вертикальном; лонный угол в женском тазе тупой (в мужском острый); форма полости женского таза цилиндрическая (у мужчин - воронкообразная). Что касается размеров таза, имеющих столь большое значение в акушерстве, то они окончательно определяются лишь с завершением роста всего скелета и в значительной степени зависят от общего физического развития организма.

Отличия в размерах и форме женского таза определяют также некоторые характерные особенности женского организма, не связанные с его детородной функцией. Так, например, значительно большая по сравнению с мужским ширина женского таза в поперечном направлении определяет в значительной степени характерные черты внешнего облика женщины, а особенность расположения нижних конечностей по отношению к женскому тазу, обусловленная также длиной его поперечника, отражается на женской походке, заметно отличающейся от мужской. Все указанные особенности начинают отчетливо выявляться уже к концу первого десятилетия жизни.

Как уже было упомянуто, к важнейшим вторичным половым признакам относится строение и деятельность молочных желез . Развитие молочных (грудных) желез, как и других половых признаков, совершается неравномерно. Ко времени рождения девочки ее молочные железы не представляют каких-либо особых отличий от таковых у мальчиков. Расположенные под IV ребром грудные железы новорожденного ребенка имеют в поперечнике всего лишь несколько миллиметров и прощупываются в виде небольшого зернышка. Микроскопически железа имеет трубчатое строение и состоит из 12-15 недоразвитых долек. В течение первых дней жизни у новорожденных обоего пола, по-видимому, под влиянием материнских (плацентарных) гормонов, грудные железы начинают в большей или меньшей степени увеличиваться, достигая своей максимальной величины (до размеров крупного лесного ореха или горошины) к концу 1-й или к середине 2-й недели. Из набухшей железы, как правило, выделяется при надавливании секрет, по своему внешнему виду и содержанию сходный с молозивом женщины. Так как секрет обычно наружу спонтанно не выделяется, скапливаясь в самой железе, то в дальнейшем просветы последней расширяются и железа на ощупь представляется как бы «кистозно» измененной.

Спустя 2-3 недели грудные железы младенцев подвергаются обратному развитию: расширенные просветы начинают снова спадаться, развивается плотная соединительная ткань; набухшие железы постепенно уплотняются и уменьшаются. Увеличение грудных желез и выделение молозива может наблюдаться в течение 2-6 недель. У недоношенных детей описанные явления наблюдаются реже, обычно начинаются позже и слабее выражены. Я. Зильберберг отмечает, что полное обратное развитие железы до состояния так называемой «спокойной железы ребенка» достигается лишь к 5-7-му месяцу его жизни. Н. П. Гундобин указывает, что на срезах грудных желез 3-4-месячных детей можно было обнаружить клеточный распад, молочные шарики и другие явления неполной инволюции желез. Описанные изменения могут способствовать, особенно при механических воздействиях, возникновению воспалительного процесса в грудной железе девочки с последующей возможной гибелью железы или ее функциональной недостаточностью. Это следует учитывать при гигиеническом уходе за новорожденными и грудными детьми.

После инволюции грудных желез их дальнейшее развитие до периода полового созревания происходит крайне медленно. С наступлением этого периода у девочек и у большинства мальчиков наблюдается заметное увеличение грудных желез, в которых происходят процессы гиперплазии. Но если у мальчиков это носит преходящий характер и набухшие железы довольно скоро подвергаются обратному развитию, то у девочек с этого времени развитие молочных желез продолжается все более интенсивно. По данным голландских авторов Vant Land и de Haas, развитие молочных желез начинается приблизительно за два года до появления менструаций.

Особенно быстрый рост молочных желез наблюдается обычно после наступления менструаций, когда эти железы начинают приобретать альвеолярное строение. Недоразвитые дольки разрастаются, число их увеличивается. Молочные ходы начинают ветвиться, дают боковые полые выпячивания. Развивается соединительнотканная строма, вокруг желез происходит отложение жира. Грудные железы увеличиваются в размерах и к периоду половой зрелости занимают уже пространство между III- VI ребрами. Однако окончательное развитие молочной железы как лактационного органа происходит уже только после наступления беременности и заканчивается с началом кормления.

Половое развитие девочки влияет и на ее психику . Еще задолго до пубертатного периода, в годы детства, склонности, занятия, игры девочки приобретают свое особое направление, во многом отличающееся от свойственного мальчику соответствующего возраста. В пубертатном периоде начинает пробуждаться и нарастать интерес к сексуальным вопросам. Появляется тяготение к лицам мужского пола, которое при правильном воспитании и отсутствии дурных влияний или патологических отклонений не носит обычно характера определенного влечения к половому сближению, как это наблюдается у мальчиков в период полового созревания. У лиц женского пола это чувство обычно появляется значительно позднее, нередко только после начала половой жизни.

Пол как признак. Половой диморфизм. Первичные и вторичные половые признаки.

Половое размножение присуще большинству живых организмов. Существование полового процесса у прокариотов и эукариотов предполагает наличие по крайней мере двух полов. В природе чаще всего встречается раздельнополость, т.е. самостоятельное существование женских и мужских особей. Однако иногда у животных, а чаще у растений имеются формы, у которых оба пола существуют совместно. Это так называемый гермафродитизм.

Пол представляет собой совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу наследственной информации.

Половой диморфизм – это различия морфологических, физиологических и биохимических признаков у особей разных полов.

У прокариотов черты полового диморфизма выражены слабо и ограничиваются наличием в мужских бактериальных клетках полового фактора – фрагмента ДНК, существующий виде цитоплазматической структуры или структуры, интегрированной в хромосому.

У водорослей, грибов, некоторых простейших (инфузории) имеется несколько половых форм. У водорослей, к примеру, это плюс- и минус-формы, выполняющие соответственно роль «мужских» и «женских» клеток.

У более высоко развитых эукариотов наблюдается четкий половой диморфизм, при котором различия между особями женского и мужского пола проявляются уже и по морфологическим признакам.

Все признаки, отличающие один пол от другого, условно делят на 2 группы: первичные и вторичные.

Первичные половые признаки обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. К ним относятся гонады и половые органы.

Вторичные половые признаки – это совокупность морфологических и физиологических признаков и свойств, определяющих фенотипические различия между особями разных полов. Значение их в размножении косвенное (тип волосяного покрова, тембр голоса, брачная окраска животных), но формирование контролируется деятельностью половых гормонов, т.е. они связаны с функцией гонад.

Иногда выделяют признаки, не относящиеся к чертам полового диморфизма, но проявление их зависит от гормональной активности половых желез. Так, гены молочности не выражаются фенотипически у быков, яйценоскости – у мужских особей птиц.

Количество мужских и женских половых гормонов в крови влияет и на форму доминирования (ген рогатости у баранов, ген лысости у человека).

Определение пола.

Давно замечено, что соотношение мужского и женского полов в потомстве фактически от любого скрещивания близко соответствует соотношению 1:1, т.е. в достаточно большой группе потомков на 100 самцов рождается 100 самок. Совершенно очевидно, что такое расщепление коррелирует с результатами особого генетического скрещивания – аналитического – когда один из родителей гетерозиготен, другой – гомозиготен по анализируемому признаку. Поэтому a priori можно предположить, что один из полов как бы гетерозиготен, а другой гомозиготен по фактору, определяющему пол. Цитологический анализ выявляет наиболее заметное различие у полов – сочетание половых хромосом в кариотипе, причем один пол имеет одинаковые хромосомы, в кариотипе другого - две разных половых хромосомы, т.е. этот пол как бы "гетерозиготен".

Привлекает внимание огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих ему версий определения пола, затруднена даже их классификация.

Выделяют несколько типов определения пола в зависимости от числа и состава половых хромосом, например, у самца могут быть Х- и Y -хромосомы, а у самки – XX. К такому типу относятся человек, дрозофила, водяной клоп Ligaeus, по имени которого и назван данный тип определения пола, а также многие другие виды животных.

Еще один тип, названный по имени другого водяного клопа Protenor, и встречающийся у некоторых бабочек и червей, связан с наличием у самцов Х0 хромосом, а у самок двух Х -хромосом.

Другой тип хромосомного определения пола найден у птиц, некоторых бабочек, рыб, земноводных и цветковых растений. У них гетерогаметным (т.е. с разными половыми хромосомами) полом является женский, и самки имеют набор половых хромосом ZW или Z0, в то время как самцы – ZZ.

Известны и некоторые другие типы определения пола.

Свободно плавающие личинки, развивающиеся после оплодотворения яйцеклеток, некоторое время ведут свободный образ жизни, а затем прикрепляются к хоботу половозрелой самки, либо оседают и прикрепляются ко дну.

Половые различия между самкой и самцом у морского червя Bonellia viridis

3. Гинандроморфы, интерсексы, гермафродиты и другие половые отклонения

У дрозофилы и у других организмов известны случаи гинандроморфизма, когда разные участки тела по своим признакам принадлежат разным полам. Организм выглядит как мозаик, у которого одна часть мужская, а другая женская (Рис). В данном случае зигота имела две X- хромосомы и должна была развиться в самку. Она была гетерозиготой по генам белоглазия и маленьких крыльев w m/w + m + . Во время первых делений дробления хромосома w + m + была утеряна и экватор митотического деления располагался по линии симметрии от головной до хвостовой части эмбриона. В результате левая часть тела мухи состояла из клеток, имеющих только одну Х-хромосому, что соответствует генотипу самца. Правая сторона имела две Х-хромосомы и развилась в самку.

У непарного шелкопряда Lymantria dispar имеются резкие различия между самками и самцами. Скрещивания разных географических рас этой бабочки (европейских и японских) привело к появлению форм, переходных по своим

Билатеральный гинандроморф y Drosophila melanogastei

признакам между самцами и самками, т.е. к появлению интерсексуальности . Интерсексы обнаружены и у дрозофилы.

От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора.

У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке.

Наряду с разнополостью у многих растений и у низших животных мужской и женский пол совмещается в одном организме, который таким образом является гермофродитом .

Первичные и вторичные половые признаки - Контрольная Работа, раздел Биология, Контрольная работа по генетике Половые Признаки, Морфологические И Функциональные Признаки, Определяют Полов...

Половые признаки, морфологические и функциональные признаки, определяют половую принадлежность организма. Подразделяются на первичные и вторичные. Первичные и вторичные признаки обусловлены генетически, их структура заложена уже в оплодотворенной яйцеклетке задолго до рождения ребёнка. Первичные половые признаки - это признаки, относящиеся к строению половых органов. Они закладываются в эмбриогенезе и формируются к моменту появления организма на свет. Под первичными половыми признаками понимают гонады или половые железы (семенники у самцов, яичники у самок) и другие половые органы: семявыносящие пути, яйцеводы, матку и т.д. Вторичные половые признаки не принимают непосредственного участия в репродукции, но способствуют встрече представителей двух полов. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у человека в период полового созревания. Вторичные половые признаки, совокупность особенностей или признаков, отличающих один пол от другого (за исключением половых желёз, являющихся первичными половыми признаками). Примеры вторичных половых признаков человека: у мужчин - усы, борода, тембр голоса, выступающий хрящ на гортани («адамово яблоко»); у женщин - типичное развитие грудных желёз, форма таза, большее развитие жировой клетчатки. Вторичные половые признаки животных: характерное яркое оперение самцов птиц, пахучие железы, хорошо развитые рога, клыки у самцов млекопитающих. Вторичные половые признаки сохраняются постоянно (например, различия в размерах и пропорциях тела, окраске; грива у самцов львов и павианов, рога у самцов копытных) или появляются только на время брачных сезонов (например, окраска и брачный наряд некоторых рыб и птиц). К сезонным вторичным половым признакам относят также брачное поведение («ухаживание», турниры, строительство гнёзд и др.). Вторичные половые признаки помогают особям разного пола найти и узнать друг друга, стимулируют созревание гонад и половое поведение самок, играют важную роль в половом отборе. Исследованиями по кастрации и пересадками половых желёз (от особи одного пола особи другого пола) показана зависимость между функцией половых желёз и развитием вторичных половых признаков у млекопитающих, птиц, земноводных и рыб. Эти опыты позволили советскому исследователю М. М. Завадовскому условно разделить вторичные половые признаки на зависимые (эусексуальные), которые развиваются в связи с деятельностью половых желёз, и независимые (псевдосексуальные), развитие которых совершается независимо от функции половых желёз. Зависимые вторичные половые признаки в случае кастрации животного не развиваются. Если к этому моменту они уже успели развиться, то постепенно они теряют своё функциональное значение и иногда совсем исчезают. В результате кастрации самцов и самок получаются в основном сходные формы; если же такой "асексуальной" особи пересадить половую железу или ввести половой гормон, то развиваются характерные зависимые вторичные половые признаки соответствующего пола. Примером таких опытов служит развитие у кастрированной курицы под влиянием мужской половой железы головного убора петуха (гребень, бородка, серёжки), петушиного голоса, самцового поведения. Независимые вторичные половые признаки, например шпоры или петушиное оперение, развиваются без участия половых гормонов, что удалось установить опытами с удалением половых желёз: у кастрированных петухов также обнаруживаются эти признаки. Помимо зависимых и независимых вторых половых признаков, выделяют ещё группу сомосексуальных, или тканеполовых, вторичных половых признаков, которые присущи только одному полу, однако не зависят от функции половых желёз; в случае кастрации половые различия по этим признакам полностью сохраняются. Эта группа вторичных половых признаков характерна для насекомых.

4. Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость - изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы). Термин «мутация» (от лат. mutatio – изменение) долгое время использовался в биологии для обозначения любых скачкообразных изменений. Например, немецкий палеонтолог В. Вааген называл мутацией переход от одних ископаемых форм к другим. Мутацией называли также появление редких признаков, в частности, меланистических форм среди бабочек. Современные представления о мутациях сложились к началу XX столетия. Например, российский ботаник Сергей Иванович Коржинский в 1899 г. разработал эволюционную теорию гетерогенезиса, основанную на представлениях о ведущей эволюционной роли дискретных (прерывистых) изменений. Однако наиболее известной стала мутационная теория голландского ботаника Де Фриза (1901 г.), который ввел современное, генетическое понятие мутации для обозначения редких вариантов признаков в потомстве родителей, которые не имели этого признака. Де Фриз разработал мутационную теорию на основе наблюдений за широко распространенным сорным растением – ослинником двулетним, или энотерой (Oenothera biennis ). У этого растения существует несколько форм: крупноцветковые и мелкоцветковые, карликовые и гигантские. Де Фриз собирал семена с растения определенной формы, высевал их и получал в потомстве 1…2% растений другой формы. В дальнейшем было установлено, что появление редких вариантов признака у энотеры не является мутацией; данный эффект обусловлен особенностями организацией хромосомного аппарата этого растения. Кроме того, редкие варианты признаков могут быть обусловлены редкими сочетаниями аллелей (например, белая окраска оперения у волнистых попугайчиков определяется редким сочетанием aabb ).

Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза остаются справедливыми и по сей день и сводятся к следующему:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

2. В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

3. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

4. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

5. Сходные мутации могут возникать повторно.

6. Мутации не направлены (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Мутационная изменчивость проявляется в фенотипе, и по сути дела лишь по наличию качественно новых признаков и свойств организма можно предполагать ее возникновение. Изменения фенотипа вызываются нарушением наследственных структур, которое обусловливается влиянием различных факторов внешней среды. Иными словами, внешняя среда, воздействуя на генотип, вызывает его структурные изменения, приводящие к формированию новых признаков и свойств организма. В связи с этим исследование мутаций должно вестись с разных позиций: с точки зрения характера изменений в генотипе, локализации их в различных клетках и тканях, фенотипического выражения и эволюционной роли мутаций, а также с точки зрения природы причинного фактора.

Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. Мёллер предложил делить мутации по характеру изменения функционирования гена на гипоморфные (измененные аллели действуют в том же направлении, что и аллели дикого типа; синтезируется лишь меньше белкового продукта), аморфные (мутация выглядит, как полная потеря функции гена, например, мутация white у Drosophila), антиморфные (мутантный признак изменяется, например, окраска зерна кукурузы меняется с пурпурной на бурую) и неоморфные . В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:

• геномные ;
• хромосомные ;
• генные .

Геномные - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом, Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации , дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точковых мутациях. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов - пурины и пиримидины, все точковые мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пиримидин) и трансверсии (замена пурина на пиримидин или наоборот). Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида), 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация), 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер - UAG, охр - UAA и опал - UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов - например амбер-мутация), 4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).

По влиянию на экспрессию генов мутации разделяют на две категории: мутации типа замен пар оснований и типа сдвига рамки считывания (frameshift) . Последние представляют собой делеции или вставки нуклеотидов, число которых не кратно трём, что связано с триплетностью генетического кода. Первичную мутацию иногда называют прямой мутацией , а мутацию, восстанавливающую исходную структуру гена, - обратной мутацией, или реверсией. Возврат к исходному фенотипу у мутантного организма вследствие восстановления функции мутантного гена нередко происходит не за счет истинной реверсии, а вследствие мутации в другой части того же самого гена или даже другого неаллельного гена. В этом случае возвратную мутацию называют супрессорной. Генетические механизмы, благодаря которым происходит супрессия мутантного фенотипа, весьма разнообразны.

Почковые мутации - стойкие внезапно возникшие генетические изменения в отдельных почках растений. При вегетативном размножении сохраняются. Многие сорта культурных растений являются почковыми мутациями.

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях: