Информацию об окружающем мире на 90% человек получает через орган зрения. Роль сетчатки – зрительная функция. Сетчатка состоит из фоторецепторов особого строения – колбочек и палочек.

Палочки и колбочки – фотографические рецепторы с высокой степенью чувствительности, они преобразуют световые сигналы, поступающие извне, в импульсы, воспринимаемые центральной нервной системой – головным мозгом.

При освещении – в течение светового дня – повышенную нагрузку испытывают колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение – если они недостаточно активны, появляется куриная слепота.

Колбочки и палочки в сетчатке глаза имеют разное строение, так как их функции различны.

Роговица – прозрачная оболочка с сосудами и нервными окончаниями, граничащая со склерой, находится на передней части органа зрения. Передняя камера между роговицей и радужкой, в ней находится внутриглазная жидкость. Радужка – область глаза с отверстием для зрачка. Ее строение: мышцы, меняющие диаметр зрачка при изменении освещения и регулирующие поступление света. Зрачок – это отверстие, через него свет проходит внутрь глаза. Хрусталик – эластичная прозрачная линза, способная мгновенно подстраиваться под зрительные образы – менять фокус для оценки величины предметов и расстояния до них. Стекловидное тело – абсолютная прозрачная субстанция гелеобразной консистенции, благодаря ей глаз имеет сферическую форму. Выполняет обменную функцию в органе зрения. Сетчатка – состоит из 3 слоев, отвечает за зрение и цветовосприятие, в нее входят кровеносные сосуды, нервные волокна и фоторецепторы высокой чувствительности. Именно благодаря подобному строению сетчатки в головной мозг поступают импульсы, которые возникают вследствие восприятия световых волн разной длины. Благодаря данной способности сетчатки человек различает основные цвета и их многочисленные оттенки. У разных типов людей цветочувствительность различна. Склера – внешняя оболочка глаза, которая переходит в роговицу.

В состав органа зрения также входят сосудистая часть и зрительный нерв, передающий сигналы, получаемые извне, в головной мозг. Отдел головного мозга, который получает и преобразует информацию, также считается одним из отделов зрительной системы.

Где находятся палочки и колбочки? Почему они не отражены в перечне? Это рецепторы нервной ткани, составляющие сетчатку. Благодаря колбочкам и палочкам сетчатка получает картинку, зафиксированную участком роговицы и хрусталиком. Импульсы передают изображение в центральную нервную систему, где и происходит обработка информации. Этот процесс осуществляется за считанные доли секунды – практически мгновенно.

Большинство из чувствительных фоторецепторов расположены в макуле – так называется центральная область сетчатки. Второе название макулы – желтое пятно глаза. Это название получила макула потому, что при осмотре данной зоны ясно виден желтоватый оттенок.

В строение наружной части сетчатки входит пигмент, во внутреннюю – светочувствительные элементы.

Колбочки получили название потому, что они по форме похожи именно на колбы, только очень маленькие. У взрослого человека сетчатка включает 7 млн. этих рецепторов.

Каждая колбочка состоит из 4 слоев:

наружный – мембранные диски с цветовым пигментом йодопсином; именно этот пигмент обеспечивает высокую чувствительность при восприятии световых волн различной длины; связующий ярус – второй слой – перетяжка, позволяющая сформировать форму чувствительного рецептора – состоит из митохондрий; внутренняя часть – базальный сегмент, связующее звено; синаптическая область.

В настоящее время полностью изучены только 2 светочувствительных пигмента в составе фоторецепторов данного вида – хлоролаб и эритролаб. Первые отвечает за восприятие жёлто-зелёной спектральной области, второй – желто-красной.

Палочки сетчатки глаза имеют цилиндрическую форму, длина превышает величину диаметра в 30 раз.

В состав палочек входят следующие элементы:

мембранные диски; реснички; митохондрии; нервная ткань.

Максимальная светочувствительность обеспечена пигментом родопсином (зрительным пурпуром). Он не может различить цветовые оттенки, но зато реагирует даже на минимальные световые вспышки, которые получает извне. Рецептор палочек возбуждается даже на вспышку, энергия которой составляет всего один фотон. Именно эта способность позволяет видеть в сумерках.

Родопсин – белок из группы зрительных пигментов, относится к хромопротеинам. Свое второе название – зрительный пурпур – он получил во время исследований. По сравнению с другими пигментами он резко выделяется ярко-красным оттенком.

В составе родопсина два компонента – бесцветный белок и желтый пигмент.

Реакция родопсина на световой луч следующая: при воздействии света пигмент разлагается, вызывая возбуждение зрительного нерва. В дневное время чувствительность глаза смещается в синюю область, в ночное – происходит восстановление зрительного пурпура в течение 30 минут.


За это время глаз человека приспосабливается к сумеркам и начинает более четко воспринимать окружающую информацию. Именно этим и можно объяснить, что в темноте со временем начинают видеть отчетливее. Чем меньше поступает света, тем более обостряется сумеречное зрение.

Нельзя рассматривать фоторецепторы отдельно – в зрительном аппарате они составляют единое целое и отвечают за зрительные функции и цветовое восприятие. Без согласованной работы рецепторов обоих видов центральная нервная система получает искаженную информацию.

Цветное зрение обеспечивается за счет симбиоза палочек и колбочек. Палочки чувствительны в зеленой части спектра – 498 нм, не более, а далее за восприятие отвечают колбочки с разными типами пигмента.

Для оценки желто-красного и сине-зеленого диапазона привлекаются длинноволновые и средневолновые колбочки с широкими светочувствительными зонами и внутренним перекрытием этих зон. То есть фоторецепторы реагируют одновременно на все цвета, но на свой они возбуждаются более интенсивно.

В ночное время различать цвета невозможно, один цветовой пигмент способен только реагировать на световые вспышки.

Диффузные биополярные клетки в сетчатке глаза образовывают синапсы (место контакта между нейроном и клеткой, получающей сигнал, или между двумя нейронами) сразу с несколькими палочками – это называется синаптической конвергенцией.

Повышенное восприятие светового излучения обеспечивают моносинаптические биполярные клетки, связывающие колбочки с ганглиозной клеткой. Ганглиозная клетка – это нейрон, который находится в глазной сетчатке и генерирует нервные импульсы.

Вместе палочки и колбочки связывают амакриловые и горизонтальные клетки, благодаря чему первая обработка информации происходит еще в самой сетчатке глаза. Это обеспечивает быструю реакцию человека на происходящее вокруг него. Амакриловые и горизонтальные клетки отвечают за латеральное торможение – то есть возбуждение одного нейрона производит «успокаивающее» действие на другой, что увеличивает остроту восприятия информации.

Несмотря на разное строение фоторецепторов, они дополняют функции друг друга. Благодаря их согласованной работе и возможно получить четкое и ясное изображение.

Зрение – это один из способов познавать окружающий мир и ориентироваться в пространстве. Несмотря на то что другие органы чувств тоже очень важны, с помощью глаз человек воспринимает около 90% всей информации, поступающей из окружающей среды. Благодаря способности видеть то, что находится вокруг нас, мы можем судить о происходящих событиях, отличать предметы друг от друга, а также заметить угрожающие факторы. Глаза человека устроены так, что помимо самих объектов, они различают ещё и цвета, в которые окрашен наш мир. За это отвечают специальные микроскопические клетки – палочки и колбочки, которые присутствуют в сетчатке каждого из нас. Благодаря им воспринятая нами информация о виде окружающего передаётся в головной мозг.

Строение глаза: схема

Несмотря на то что глаз занимает так мало места, он содержит множество анатомических структур, благодаря которым мы имеем способность видеть. Орган зрения практически напрямую связан с головным мозгом, и с помощью специального исследования офтальмологи видят пересечение зрительного нерва. Глазное яблоко имеет форму шара и располагается в специальной выемке – орбите, которую образуют кости черепа. Чтобы понять, для чего нужны многочисленные структуры органа зрения, необходимо знать строение глаза. Схема показывает, что глаз состоит таких образований, как стекловидное тело, хрусталик, передняя и задняя камеры, зрительный нерв и оболочки. Снаружи орган зрения покрывает склера - защитный каркас глаза.

Оболочки глаза

Склера выполняет функцию защиты глазного яблока от повреждений. Она является наружной оболочкой и занимает около 5/6 поверхности органа зрения. Часть склеры, которая находится снаружи и выходит непосредственно к окружающей среде, называется роговицей. Ей присущи свойства, благодаря которым мы имеем способность чётко видеть окружающий мир. Основные из них – это прозрачность, зеркальность, влажность, гладкость и способность пропускать и преломлять лучи. Остальная часть наружной оболочки глаза – склера – состоит из плотной соединительнотканной основы. Под ней находится следующий слой – сосудистый. Средняя оболочка представлена тремя образованиями, расположенными последовательно: радужка, ресничное (цилиарное) тело и хореоидея. Помимо этого, сосудистый слой включает зрачок. Он представляет собой небольшое отверстие, не покрытое радужной оболочкой. Каждое из этих образований имеет собственную функцию, которая необходима для обеспечения зрения. Последний слой – это сетчатая оболочка глаза. Она контактирует непосредственно с головным мозгом. Строение сетчатки глаза очень сложно. Это связано с тем, что она считается самой важной оболочкой органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка органа зрения является составляющей частью мозгового вещества. Она представлена слоями нейронов, которые устилают глаз изнутри. Благодаря сетчатой оболочке мы получаем изображение всего, что находится вокруг нас. На ней фокусируются все преломлённые лучи и составляются в чёткий предмет. Нервные клетки сетчатки переходят в зрительный нерв, по волокнам которого информация достигает головного мозга. На внутренней оболочке глаза имеется небольшое пятно, которое находится в центре и обладает наибольшей способностью к видению. Эта часть называется макулой. В этом месте располагаются зрительные клетки – палочки и колбочки глаза. Они обеспечивают нам как дневное, так и ночное видение окружающего мира.

Функции палочек и колбочек

Эти клетки расположены на сетчатой оболочке глаза и необходимы для того, чтобы видеть. Палочки и колбочки являются преобразователями чёрно-белого и цветного зрения. Оба вида клеток выступают в качестве светочувствительных рецепторов глаза. Колбочки названы так из-за своей конической формы, они являются связующим звеном между сетчатой оболочкой и центральной нервной системой. Основная их функция – это преобразование световых ощущений, получаемых из внешней среды, в электрические сигналы (импульсы), обрабатываемые головным мозгом. Специфичность к распознаванию дневного света принадлежит колбочкам благодаря содержащемуся в них пигменту – йодопсину. Это вещество имеет несколько видов клеток, которые воспринимают различные части спектра. Палочки являются более чувствительными к свету, поэтому их основная функция сложнее – обеспечение видимости в сумерках. Они тоже содержат пигментную основу – вещество родопсин, которое обесцвечивается при попадании солнечных лучей.

Строение палочек и колбочек

Своё название эти клетки получили благодаря своей форме – цилиндрической и конической. Палочки, в отличие от колбочек, располагаются больше по периферии сетчатки и практически отсутствуют в макуле. Это связано с их функцией – обеспечением ночного видения, а также периферических полей зрения. Оба типа клеток имеют схожее строение и состоят из 4 частей:

Наружный сегмент – в нём находится основной пигмент палочки или колбочки, покрытый оболочкой. Родопсин и йодопсин находятся в специальных ёмкостях – дисках.
Ресничка – часть клетки, которая обеспечивает взаимосвязь между наружным и внутренним сегментами.Митохондрии – они необходимы для энергетического обмена. Помимо этого, в них расположены ЭПС и ферменты, обеспечивающие синтез всех клеточных компонентов. Всё это находится во внутреннем сегменте.Нервные окончания.

Количество светочувствительных рецепторов на сетчатке сильно различается. Палочковые клетки составляют около 130 миллионов. Колбочки сетчатки значительно уступают им в количестве, в среднем их насчитывается примерно 7 млн.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки способны воспринимать световой поток и передавать его в ЦНС. Оба типа клеток способны работать в дневное время. Отличием является то, что светочувствительность колбочек гораздо выше, чем палочек. Передача полученных сигналов осуществляется благодаря интернейронам, к каждому из которых присоединяется несколько рецепторов. Объединения сразу нескольких палочковых клеток делают чувствительность органа зрения значительно большей. Такое явление получило название «конвергенция». Она обеспечивает нам обзор сразу нескольких полей зрения, а также способность улавливать различные движения, происходящие вокруг нас.

Способность к восприятию цветов

Оба вида рецепторов сетчатки необходимы не только, чтобы различать дневное и сумеречное зрение, но и определять цветные картинки. Строение глаза человека позволяет многое: воспринимать большую площадь окружающей среды, видеть в любое время суток. Кроме того, мы имеем одну из интересных способностей – бинокулярное зрение, позволяющее значительно расширить обзор. Палочки и колбочки участвуют в восприятии практически всего цветового спектра, благодаря чему люди, в отличие от животных, различают все краски этого мира. Цветное зрение в большей степени обеспечивают колбочки, которые бывают 3-х видов (коротко-, средне и длинноволновые). Тем не менее палочки тоже имеют способность к восприятию небольшой части спектра.

Все оттенки и яркость окружающего мира, независимо от времени суток позволяют нам в полной мере оценить палочки и колбочки, расположенные в области глазной сетчатки. Данные рецепторы фотографического типа обладают достаточно высокой чувствительностью, благодаря чему могут трансформировать световые сигналы в импульсы нервного характера, которые воспринимает человеческая нервная система.

Важно отметить, что каждый вид рецепторов выполняет свою отдельную функцию, если в светлое время суток большая нагрузка ложиться на колбочки, то в условиях недостаточного светового потока в работу включаются палочки.

Что такое палочки и колбочки?

Палочки и колбочки – это фоторецепторы сетчатки глазного яблока. Они преображают «считанное» изображение в нервный импульс, передаваемый по зрительному нерву в мозг. Колбочки отвечают за четкость и восприятие цвета глазом, а палочки – за восприятие при пониженном освещении.

Палочки

Глазная палочка по своей форме похожа на цилиндр, диаметр которого равномерен по всей длине элемента.

Своей вытянутой формой подобная часть глазного аппарата обязана особенностям строения, ведь длина палочки больше ее диаметральной характеристики почти в тридцать раз. В основу конструкции здесь положено четыре основных элемента.

Первый сегмент состоит из мембранных дисков, второй связующий слой – это ресничка, третий внутренний уровень состоит из митохондрий и последний сегмент базального типа представляет собой нервную ткань.

Благодаря высокой светочувствительности палочки способны реагировать на очень малые световые вспышки. Даже энергия одного фотона способна пробудить рецептор к действию. Основываясь на такой особенности, именно подобная рецепторная группа отвечает за сумеречное зрение и позволяет видеть четкие очертания предметов в вечернее время.

Однако наличие в составе палочки всего одного пигментного компонента (родопсина), не позволяет различать цвета и оттенки таким элементам.

Так же важно отметить, что родопсин способен реагировать на световые раздражители гораздо медленнее, чем пигментное наполнение колбочек.

Колбочки

Обе рецепторные группы сетчатки удачно дополняют друг друга и способствуют получению органами зрения четкой и ясной картинки.

Свое название колбочки получили благодаря характерной форме, отдаленно напоминающей колбы, которые встречаются во многих лабораториях. Глазная взрослого человека способна уместить около семи миллионов таких рецепторов.

Как и палочка, колбочка также состоит из четырех основных элементов. Первый наружный слой представляет собой набор мембранных дисков заполненных цветовым пигментом – йодопсином, второй связующий ярус исполняет роль перетяжки, формируя своеобразную форму рецептора.

Затем следует внутренняя часть, состоящая из митохондрий, и в центре конструкции располагается связующее звено под названием базального сегмента.

Особый красящий пигмент позволяет колбочкам выполнять все свои функции в полном объеме, ведь именно йодопсин, нескольких видов определяет чувствительность таких элементов зрительного пути к различным частям светового спектра.

Все колбочки, которые содержит сетчатка по доминированию того или иного вида пигментного вещества можно разделить на три разных типа.

Согласованная работа всех типов подобных рецепторов дает человеку возможность оценить все богатство красок и оттенков в окружающем пространстве.

Строение

Палочки и колбочки занимают свое особое место в строении сетчатки глаза.

Наличие подобных рецепторов на тонкой нервной ткани, из которой состоит данная глазная область, позволяет быстро трансформировать полученную световую информацию в набор нервных импульсов.

Сама по себе сетчатка получает картинку, спроектированную глазным отделом и . Затем переработанное изображение посредством зрительного пути передается в соответствующую область мозга человека. Благодаря весьма сложной структуре обработка всей увиденной глазом информации занимает считанные мгновения.

Основная часть фотографических рецепторов сетчатки сконцентрирована в небольшой центральной области желтоватого оттенка под названием .

Функции

Палочки и колбочки сетчатки глаза выполняют разные функции, однако обеспечить бесперебойную работу всего зрительного аппарата может только участие обеих групп фотографических рецепторов.

Если палочки благодаря своему строению способны воспринимать даже очень маленькие световые раздражители, при низкой степени освещенности, но совершенно не различают оттенки светового спектра, то колбочки напротив позволяют зрительной системе оценить все богатство цветовой палитры мира.

Поэтому обе рецепторные группы одинаково важны и необходимы нашему зрению для получения качественного достоверного изображения в любое время суток и, не взирая, на погодные условия.

Благодаря зрению человек познаёт окружающую реальность и ориентируется в пространстве. Безусловно, без остальных органов чувств сложно составить целостную картину мира, но глаза воспринимают почти 90% от общей информации, которая поступает в головной мозг извне.

С помощью зрительной функции человек способен увидеть происходящие рядом с ним явления, может анализировать разные события, находить отличия одного предмета от другого, а также замечать надвигающуюся угрозу.

Органы зрения устроены таким образом, что различают не только сами объекты, но ещё и цветовое разнообразие живой и неживой природы. Ответственность за это лежит на особых микроскопических клетках - палочках и колбочках , присутствующих в сетчатке глаза. Именно они являются начальным звеном в цепочке по передаче информации об увиденном объекте в затылочную часть головного мозга.

В структурном строении сетчатки колбочкам и палочкам отведена вполне определённая область. Эти зрительные рецепторы, пронизывающие нервную ткань, которая образует глазную сетчатку, способствуют быстрому преобразованию получаемого светового потока в комбинацию импульсов.

В сетчатке формируется картинка, спроектированная при непосредственном участии глазного участка роговицы и хрусталика. На следующем этапе изображение перерабатывается, после чего нервные импульсы, перемещаясь по зрительному пути, доставляют информацию в нужный отдел головного мозга. Сложное и полностью сформированное устройство глаз даёт возможность моментально обрабатывать любую информацию.

Основная доля фотографических рецепторов концентрируется в так называемой макуле. Это область сетчатки, расположенная в её центральной зоне. Из-за соответствующего цвета макулу ещё называют жёлтым пятном глаза.

Колбочками называют зрительные рецепторы, которые реагируют на световые волны. Их функционирование напрямую связано со специальным пигментом - йодоспином. Этот многосоставной пигмент состоит из хлоролаба (отвечает за восприятие зелено-жёлтого спектра) и эритролаба (чувствителен к красно-жёлтому спектру). На сегодняшний день - это два досконально изученных пигмента.

У человека с идеальным зрением в сетчатке находится практически семь миллионов колбочек. Они микроскопического размера и в геометрических параметрах уступают палочкам. Длина отдельно взятой колбочки порядка пятидесяти микрометров, а диаметр около четырёх. Нужно отметить, что чувствительность колбочек к световым лучам приблизительно в сто раз ниже, чем у палочек. Однако благодаря им глаз может качественно воспринимать резкие перемещения объектов.

Колбочки образуют четыре отдельные зоны. Наружная область представлена полудисками. Перетяжка выступает в роли связующего отдела. Внутренняя область имеет в составе набор митохондрий. Наконец, четвёртая зона - это область нейронных контактов.

  1. Наружная область полностью образована полудисками, формирующимися из плазматической мембраны. Это мембранные складки микроскопических размеров, полностью покрытые чувствительными пигментами. Регулярный фагоцитоз этих образований, а также их постоянное обновление в рецепторном теле, позволяют обновляться наружной области колбочки. В этой области происходит продуцирование пигмента. За сутки может обновиться до ста полудисковых плазматических мембран. Для полноценного восстановления всего набора полудисков потребуется приблизительно две недели.
  2. Связующая область, выпячивая мембрану, создаёт мост между наружным и внутренним участком колбочек. Налаживание связи осуществляется при участии пары ресничек и внутреннего содержимого клеток. Реснички и цитоплазма могут переходить от одной области к другой.
  3. Внутренняя область - зона активного метаболизма. Митохондрии, которые заполняют эту зону, транспортируют энергетический субстрат для зрительной функции. В этой части располагается ядро.
  4. Синаптическая область. Здесь происходит энергетический контакт биполярных клеток.

Острота зрения находится в сфере влияния моносинаптических биполярных клеток, связывающих колбочки и ганглиозные клетки.

Существуют три типа колбочек в зависимости от восприимчивости к спектральным волнам:

  • S -типа . Демонстрируют чувствительность к коротким волнам сине-фиолетового цвета.
  • M -типа . Колбочки, улавливающие из средневолнового спектра. Это жёлто-зелёная цветовая гамма.
  • L -типа . Чувствительны к длинным волнам красно-жёлтого цветового исполнения.

Форма палочек схожа с цилиндром, имеющим равномерный диаметр по всей длине. Длина этих рецепторов глаз больше их диаметра почти в тридцать раз, поэтому форма палочек визуально вытянута. Палочки сетчатки состоят из четырёх элементов: мембранных дисков, ресничек, митохондрий и нервной ткани.

У палочек отмечается максимальная светочувствительность, что гарантирует их реагирование на самую незначительную световую вспышку. Рецепторный аппарат палочек будет активизирован даже при воздействии одного фотона энергии. Эта уникальная способность палочек помогает человеку ориентироваться в сумерках и обеспечивает максимальную чёткость объектов в тёмное время суток.

К сожалению, в своём составе палочки располагают лишь одним пигментным элементом, получившим название - родопсин. Его также обозначают как зрительный пурпур. Тот факт, что пигмент всего в единственном экземпляре, не даёт возможность этим зрительным рецепторам различать оттенки и цвета. Родопсин не имеет возможности мгновенно отвечать на внешний световой раздражитель, как это могут делать пигменты колбочек.

Являясь сложным белковым соединением, имеющим в составе набор зрительных пигментов, родопсин относят к группе хромопротеинов. Своим названием он обязан ярко-красной окраске. Пурпурный оттенок палочек сетчатки был обнаружен в результате многочисленных лабораторных исследований. Зрительный пурпур имеет в составе два компонента - жёлтый пигмент и бесцветный протеин.

Под действием лучей света родопсин начинает ускоренно разлагаться. Продукты его распада влияют на формирование зрительной возбудимости. Восстановившись, родопсин поддерживает сумеречное зрение. От яркого освещения белок разлагается, а его светочувствительность смещается синюю область зрения. Полное восстановление белка палочек у здорового человека может занять приблизительно полчаса. За этот промежуток времени ночное зрение достигает своего максимального уровня, и человек начинает просматривать очертания предметов.

Симптомы поражения палочек и колбочек глаз

Патологии, отмечающиеся повреждением этих зрительных рецепторов, сопровождаются следующими симптомами:

  • Теряется острота зрения.
  • Появляются внезапные вспышки и блики перед глазами.
  • Снижается способность видеть в темноте.
  • Человек не может найти отличия между разными цветами.
  • Сужается поля зрительного восприятия. В редких случаях формируется трубчатое зрение.

Болезни, которые связаны с нарушением фоторецепторных функций палочек и колбочек:

  • Дальтониз м. Наследственная врождённая патология, выражающаяся в неспособности различать цвета.
  • Гемералопия . Патология палочек, вызывает снижение остроты зрения в тёмное время суток.
  • Отслоение сетчатки глаза.
  • Макулодистрофия . Нарушение питание сосудов глаза, приводит к снижению центрального зрения.

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .

Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает максимально четко видеть объекты в вечерние часы.

Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент, обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.

Колбочки

Согласованная работа палочек и колбочек, несмотря на то, что их строение существенно различается, помогает человеку видеть всю окружающую действительность в полном качественном объеме. Оба вида фоторецепторов сетчатки глаза дополняют в работе друг друга, это способствует получению максимально четкой, ясной и яркой картинки.

Колбочки получили свое название благодаря тому, что их форма сходна с колбами, используемыми в различных лабораториях. Сетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек.
Одна колбочка, так же как и палочка, состоит из четырех элементов.

  • Наружный (первый) слой у колбочек сетчатки глаза представлен мембранными дисками. Эти диски заполнены йодопсином – цветовым пигментом.
  • Второй слой колбочек сетчатки глаза – это связующий ярус. Он выполняет роль перетяжки, что позволяет сформировать определенную форму этого рецептора.
  • Внутренняя часть колбочек представлена митохондриями.
  • В центре рецептора располагается базальный сегмент, выполняющий роль связующего звена.

Йодопсин подразделяется на несколько видов, что позволяет обеспечить полную чувствительность колбочек зрительного пути при восприятии различных частей светового спектра.

По доминированию разных видов пигментных элементов все колбочки можно подразделить на три типа. Все эти виды колбочек работают согласованно, и это позволяет человеку при нормальном зрении оценить все богатство оттенков видимых им предметов.

Строение сетчатки

В общем строении сетчатки палочки и колбочки занимают вполне определенное место. Наличие этих рецепторов на нервной ткани, из которой состоит глазная сетчатка, помогает быстро преобразовать получаемый световой поток в набор импульсов.

Сетчатка получает картинку, которая проектируется глазным участком роговицы и хрусталиком. После этого переработанное изображение в виде импульсов поступает при помощи зрительного пути в соответствующий отдел головного мозга. Сложная и полностью сформированная структура глаза позволяет совершить полную обработку информации за считанные мгновения.

Большая часть фоторецепторов сконцентрирована в макуле – центральной области сетчатки, которая за счет желтоватого оттенка носит также название желтого пятна глаза.

Функции палочек и колбочек

Особое строение палочек позволяет фиксировать малейшие световые раздражители при самой низкой степени освещенности, но при этом оттенки светового спектра эти рецепторы отличить не могут. Колбочки, напротив, помогают нам увидеть и оценить все богатство окружающих нас красок мира.

Несмотря на то, что, по сути, палочки и колбочки имеют разные функции, обеспечить бесперебойную работу всего глаза может только согласованное участие обеих групп рецепторов.

Таким образом, оба фоторецептора важны для нашей зрительной функции. Это позволяет нам всегда видеть достоверную картинку, независимо от погодных условий и времени суток.

Родопсин – строение и функции

Родопсин – это группа зрительных пигментов, по строению белок, относящийся к хромопротеинам. Свое название родопсин, или зрительный пурпур, получил за ярко-красный оттенок. Пурпурная окраска палочек сетчатки была обнаружена и доказана в ходе многочисленных исследований. Белок сетчатки родопсин состоит из двух компонентов – желтого пигмента и бесцветного белка.

Под воздействием света родопсин разлагается, и один из продуктов его разложения влияет на возникновение зрительного возбуждения. Восстановленный родопсин действует при сумеречном освещении, и отвечает белок в это время за ночное зрение. При ярком освещении родопсин разлагается и его чувствительность смещается в синюю область зрения. Белок сетчатки родопсин полностью восстанавливается у человека примерно за 30 минут. За это время сумеречное зрение достигает своего максимума, то есть человек начинает в темноте видеть все отчетливее.