Строение матки гистология. Фаллопиевы трубы

Эмбриогенез труб. Маточные трубы являются производными мюллеровых протоков. Известно, что у эмбриона длиной около 8 мм уже намечается развитие мюллеровых протоков в виде желобка на наружной поверхности первичной почки. Несколько позже желобок углубляется с формированием канала, верхний (головной) конец которого остается открытым, а нижний (хвостовой) заканчивается слепо. Постепенно происходит рост хвостовых парных отделов мюллеровых протоков книзу, при этом они приближаются к медиальному (срединный) отделу эмбриона, где и сливаются между собой. Из слившихся мюллеровых протоков образуются впоследствии матка и верхний отдел влагалища. Таким образом, мюллеровы каналы при росте вначале имеют вертикальное, а затем горизонтальное направление. Место, где происходит смена направления их роста, соответствует месту отхождения маточных труб от матки.

Головные концы мюллеровых каналов образуют маточные трубы с отверстием - брюшные отверстия труб, вокруг которых развиваются эпителиальные выросты - будущие фимбрии. Нередко с главным отверстием (воронка) образуется несколько побочных, которые или исчезают или остаются в виде дополнительных отверстий маточных труб.

Просвет трубы формируется путем расплавления центрально расположенных участков мюллерова канала. Начиная с 12-й недели эмбрионального развития у брюшного конца труб формируются продольные складки, которые постепенно перемещаются вдоль всей трубы и к 20-й неделе достигают маточного конца (Н. М. Какушкин, 1926; К. П. Улезко-Строганова, 1939). Эти складки, являясь первичными, постепенно увеличиваются, давая дополнительные выросты, лакуны, что и обусловливает сложную складчатость трубы. К моменту рождения девочки эпителиальная выстилка маточных труб образует реснички.

Рост труб в эмбриональном периоде при одновременном опускании яичника в полость таза приводит к пространственному сближению матки и труб (брюшной и маточный отделы труб оказываются на одной горизонтальной линии). Это сближение вызывает образование извилистости, которая постепенно исчезает. К моменту рождения девочки извилистость определяется только в области брюшных отверстий, к наступлению половой зрелости она полностью исчезает (рис. 1). Стенка трубы образуется из мезенхимы, и уже к 20-й неделе внутриутробного развития все мышечные слои хорошо определяются. Мезенхимальная часть вольфовых тел и эпителий брюшной полости (брюшина) образуют широкую связку матки и наружный (серозный) покров трубы.

Врожденное отсутствие обеих маточных труб встречается у нежизнеспособных плодов с аномалиями развития и других органов.

Хотя трубы и матка являются производными мюллеровых каналов, т. е. имеют один и тот же эмбриональный источник, при аплазии матки трубы всегда оказываются хорошо развитыми. Может встретиться такая врожденная патология, когда у женщины отсутствует один яичник, имеется аплазия матки и влагалища, но строение труб нормальное. Возможно, это обусловлено тем, что трубы развиваются в полноценное образование на более ранних этапах эмбриогенеза, чем матка и влагалище, а если они не развиваются, факторы, вызвавшие эту патологию, одновременно действуют и на другие очаги органогенеза, что и приводит к появлению уродств, несовместимых с жизнью.

В то же время доказано, что при аномалиях развития матки и влагалища эмбриональное развитие жизненно важных органов и центральной нервной системы в основном уже завершается, поэтому не столь редко встречаются женщины с аномалиями матки и влагалища при нормальных трубах.

Нормальная анатомия труб. Начинаясь в углах матки, маточная труба (tuba uterina s. salpinx) пронизывает толщу миометрия почти в строго горизонтальном направлении, затем несколько отклоняется кзади и кверху и направляется в составе верхнего отдела широкой связки к латеральным стенкам таза, огибая по пути яичник. В среднем длина каждой трубы равна 10-12 см, реже 13-16 см.

В трубе различают четыре части [показать] .

Части маточной трубы

межуточная (интерстициальная, интрамуральная, pars tubae interstitialis), длиной около 1 см, располагается в толще стенки матки, имеет самый узкий просвет (около 1 мм),
перешеечная (истмическая, isthmus tubae), длиной около 4-5 см и просветом в 2-4 мм,
ампулярная (ampula tubae), длиной 6-7 см и просветом, постепенно увеличивающимся в диаметре до 8-12 мм по мере продвижения в латеральном направлении,
абдоминальный конец трубы, носящий также название воронки (infundibulum tubae), представляет собой короткое расширение, открывающееся в брюшную полость. Воронка имеет несколько эпителиальных выростов (фимбрий, fimbria tubae), один из которых иногда бывает длиной 2-3 см, нередко располагается по наружному краю яичника, фиксируется к нему и называется яичниковым (fimbria ovarica)

Стенка маточной трубы состоит из четырех слоев [показать] .

Слои стенки маточной трубы

Наружная, или серозная, оболочка (tunica serosa) образуется из верхнего края широкой маточной связки, покрывает трубу со всех сторон, за исключением нижнего края, который оказывается свободным от брюшинного покрова, так как здесь дупликатура брюшины широкой связки образует брыжейку трубы (mesosalpinx).
Подсерозная ткань (tela subserosa)- рыхлая соединительно-тканная оболочка, слабо выраженная лишь в области перешейка и ампулы; на маточной части и в области воронки трубы подсерозная ткань практически отсутствует.
Мышечная оболочка (tunica muscularis) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры: очень тонкого наружного - продольного, более значительного среднего - циркулярного и внутреннего - продольного. Все три слоя тесно переплетены между собой и непосредственно переходят в соответствующие слои миометрия. В интерстициальном отделе трубы обнаруживается сгущение мышечных волокон преимущественно за счет циркулярного слоя с образованием сфинктера трубы (sphincter tubae uterinae). Следует также отметить, что по мере продвижения от матки к абдоминальному концу в трубах уменьшается количество мышечных структур вплоть до почти полного их отсутствия в области воронки трубы, где мышечные образования определяются в виде отдельных пучков.
Слизистая оболочка (tunica mucosa, endosalpinx) образует по всей длине трубы четыре продольные складки, между которыми располагаются вторичные и третичные меньшие складки. Это приводит к тому, что на разрезе труба имеет фестончатую форму. Особенно много складок в ампулярном отделе и в воронке трубы.
Внутренняя поверхность фимбрий выстлана слизистой оболочкой, наружная - брюшным мезотелием, переходящим в серозную оболочку трубы.

Гистологическое строение трубы.

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы и мезодермального эпителиального покрова. В соединительнотканной основе встречаются пучки коллагеновых волокон и волокна продольного слоя мускулатуры.
Некоторые исследователи (В. А. Бухштаб, 1896) находили в серозном, подсерозном и мышечных слоях эластические волокна, тогда как К. П. Улезко-Строганова (1939) отрицает их наличие, за исключением стенок сосудов трубы.
Слизистая оболочка включает строму, состоящую из сети тонких коллагеновых волокон с веретенообразными и отростчатыми клетками, встречаются блуждающие и тучные клетки. Эпителий слизистой оболочки высокий цилиндрический с мерцательными ресничками. Чем ближе участок трубы расположен к маточным углам, тем меньше длина ресничек и высота эпителия (Р. Н. Бубес, 1949).
Исследования Н. В. Ястребова (1881) и А. А. Заварзина (1938) показали, что желез слизистая оболочка труб не имеет, секреторными элементами являются эпителиальные клетки, которые в момент секреции вздуваются, а после освобождения от секрета становятся узкими, вытянутыми.
С. Б. Эдельман-Резник (1952) различает несколько видов эпителия маточных труб: 1) реснитчатый, 2) секреторный, 3) базальный, 4) камбиальный, считая последний вид основным продуцентом остальных клеток. Исследуя в культуре тканей особенности эпителия труб, Ш. Д. Галсгян (1936) нашел, что он является строго детерминированным.

Неоднократно возникал вопрос о циклических превращениях эндосальпинкса на протяжении двухфазного менструального цикла. Некоторые авторы (Е. П. Майзель, 1965) считают, что эти превращения отсутствуют. Другие исследователи нашли настолько характерные изменения, что по эпителию труб могли вынести заключение о фазе менструального цикла [показать] .

В частности, А. Ю. Шмейль (1943) обнаружил в трубах такие же процессы пролиферации, которые наблюдаются в эндометрии. С. Б. Эдельман-Резник определила, что в фолликулиновой фазе цикла происходит дифференциация камбиальных элементов в реснитчатые и секреторные клетки; в начале лютеиновой фазы усиливается рост ресничек и проявляется выраженное секреторное набухание клеток; в конце этой фазы наблюдается усиление размножения камбиальных клеток; отторжения слизистой оболочки трубы в менструальной фазе цикла не происходит, но развиваются гиперемия, отек и набухание стромы эндосальпинкса.

Нам представляется, что по аналогии с другими производными мюллеровых протоков, в которых отчетливо зарегистрированы циклические превращения (матка, влагалище), в трубах должны происходить и совершаются циклические превращения, улавливаемые тонкими микроскопическими (в том числе гистохимическими) методами. Подтверждение этого мы находим в работе Н. И. Кондрикова (1969), который исследовал трубы в различные фазы менструального цикла, используя в этих целях ряд разнообразных методик. В частности, было определено, что количество различных эпителиальных клеток эндосальпинкса (секреторные, базальные, мерцательные, штифтообразные) неодинаково по всему длиннику трубы. Число мерцательных клеток, особенно многочисленных в слизистой оболочке фимбрий и ампулярного отдела, постепенно уменьшается к маточному концу трубы, а количество секреторных, минимальное в ампулярном отделе и в фимбриях, увеличивается по направлению к маточному концу трубы.

В первой половине менструального цикла поверхность эпителия ровная, штифтообразных клеток нет, количество РНК к концу фолликулярной фазы постепенно увеличивается, в мерцательных клетках повышается содержание гликогена. Секрет маточных труб, определяющийся на протяжении всего менструального цикла, располагается вдоль апикальной поверхности секреторных и мерцательных клеток эпителия эндосальпинкса и содержит мукополисахариды.

Во второй половине менструального цикла высота эпителиальных клеток снижается, появляются штифтообразные клетки (результат освобождения от содержимого секреторных клеток). Количество РНК и содержание гликогена уменьшаются.

В менструальной фазе цикла отмечается нерезко выраженный отек трубы, в просвете встречаются лимфоциты, лейкоциты, эритроциты, что позволило некоторым исследователям назвать подобные изменения "физиологическим эндосальпингитом" (Nassberg е. а.), с чем Н. И. Кондриков (1969) справедливо не соглашается, относя подобные изменения к реакции эндосальпинкса на попадание в трубу эритроцитов.

Кровоснабжение маточных труб [показать] .

Кровоснабжение маточных труб происходит за счет ветвей маточной и яичниковой артерий. О. К. Никончик (1954), используя метод тонкой наливки сосудов, нашла, что имеется три варианта кровоснабжения труб.

Наиболее часто встречается такое сосудистое снабжение, когда трубная артерия отходит в области дна от донной ветви маточной артерии, затем проходит по нижнему краю трубы и снабжает кровью проксимальную ее половину, тогда как ампулярный отдел получает веточку, отходящую от яичниковой артерии в области ворот яичника.
Реже встречается вариант, когда трубная артерия отходит непосредственно от маточной в области донной ветви, а к ампулярному концу подходит ветвь от яичниковой артерии.
Очень редко труба на всем протяжении снабжается кровью за счет сосудов, отходящих только от маточной артерии.

На всем протяжении трубы сосуды имеют преимущественно перпендикулярное к ее длиннику направление и только у самых фимбрий принимают продольное направление. Эту особенность архитектоники сосудов необходимо учитывать при консервативных операциях на трубах, при стоматопластике (В. П. Пичуев, 1961).

Венозная система труб располагается в подсерозном и мышечном слоях в виде сплетений, идущих преимущественно по ходу круглой маточной связки и в области мезосальпинкса.

Лимфа из всех слоев маточной трубы собирается в субсерозное сплетение, откуда через 4-11 экстраорганных отводящих лимфатических сосудов направляется в подъяичниковое лимфатическое сплетение, а затем по ходу яичниковых лимфатических сосудов к парааортальным лимфатическим узлам. Внутриорганная архитектоника лимфатических сосудов маточных труб, как показала Л. С. Уманская (1970), довольно сложна и в каждом слое имеет свои особенности, она меняется и в зависимости от возраста.

Иннервация маточных труб [показать] .

Иннервация маточных труб подробно изучена А. С. Слепых (1960). По его данным, основным источником иннервации следует считать маточно-влагалищное сплетение, являющееся частью тазового сплетения. Из этого источника иннервируется большая часть маточной трубы, за исключением фимбриального конца.

Постганглионарные волокна, исходящие из маточно-влагалищного сплетения, достигают маточных труб двумя путями. В большей массе они, беря начало в ганглиях, расположенных по бокам шейки матки, поднимаются вверх по заднебоковой стенке матки и достигают трубноматочного угла, где меняют свое направление на горизонтальное, делая изгиб под прямым углом. Эти нервные стволы отдают волокна, подходящие к трубе, и разветвляются в толще ее стенки, оканчиваясь на эпителии в виде пуговкообразных утолщений. Часть нервных волокон, выходя из тех же ганглиев, направляется непосредственно к свободной части трубы, следуя между листками широкой связки параллельно ребру матки.

Вторым источником иннервации маточных труб служит яичниковое сплетение, которое в свою очередь является производным каудально расположенных ганглиев з солнечного сплетения.

Третий источник иннервации маточных труб - волокна наружного семенного нерва.

Наибольшее количество нервных волокон имеют интерстициальная и истмическая части трубы. Иннервация маточных труб смешанная, они получают как симпатические, так и парасимпатические волокна.

Kubo и соавт. (1970) высказали мысль об автономности иннервации маточных труб. Ими исследованы трубы у 16 женщин в возрасте от 22 лет до 41 года. Установлено, что флюоресценция норадреналина различна в фимбриальной, ампулярной и истмической частях и не наблюдается в эндосальпинксе (эпителиальные клетки). Холинэстеразу, обычно обнаруживаемую в нервных волокнах, редко выявляли в ампулярных и фимбриальных отделах. Моноаминоксидаза была найдена лишь в цитоплазме эпителиальных клеток. Эти данные послужили основанием для заключения авторов о том, что мышечная ткань маточных труб подобна мышечной ткани сосудов и что передача импульсов в нервных окончаниях, вероятно, имеет адренергическую природу.

Физиология маточных труб. Основной функцией маточных труб следует считать транспорт оплодотворенной яйцеклетки в матку. Еще в 1883 г. А. Исполатов установил, что продвижение яйцеклетки происходит не пассивно, а благодаря перистальтике труб.

Общую картину сократительной деятельности маточных труб можно представить следующим образом: перистальтические сокращения труб происходят при общей волне перистальтики, направленной к ампуле или матке, трубы могут совершать маятникообразные движения, ампулярный же отдел - сложное движение, обозначаемое как турбинальное. Помимо того, благодаря сокращениям преимущественно кольцевого слоя мышц происходит изменение просвета самой трубы, т. е. волна сокращения может передвигаться по оси трубы, то повышая тонус в одном месте, то снижая его в другом.

Уже на самых ранних этапах изучения транспорта яйцеклетки по трубам было обнаружено, что характер сокращений трубы, ее перемещения в пространстве находятся в зависимости от влияния яичника. Так, еще в 1932 г. Dyroff установил, что труба женщины к периоду овуляции изменяет свое положение и форму, воронка ее расширяется, фимбрии охватывают яичник и яйцеклетка в момент овуляции попадает непосредственно в просвет трубы. Этот процесс был назван "механизмом восприятия яйца". Автор нашел, что в среднем происходит до 30-40 сокращений трубы в минуту. Эти данные были подтверждены и рядом других исследований.

Весьма значительный вклад в этот раздел внесла А. И. Осякина-Рождественская (1947). Используя методику Керера-Магнуса, она обнаружила, что, если отсутствуют влияния яичника (менопауза), труба не реагирует на раздражение и не сокращается (рис. 2). При наличии растущих фолликулов тонус и возбудимость трубы резко повышаются, труба реагирует на малейшие воздействия изменениями числа сокращений и перемещением извилин, приподниманием и отведением в сторону ампулярного конца. Сокращения нередко становятся спастическими, без волны, направленной к брюшному или маточному отделу, т. е. нет сокращений, которые могли бы обеспечить продвижение яйца. Одновременно установлено, что перемещения ампулы могут обеспечить "феномен восприятия яйца", так как ампула в ответ на раздражение приближается к яичнику (рис. 3).

При наличии в яичниках функционирующего желтого тела тонус и возбудимость труб снижаются, а сокращения мускулатуры приобретают некоторый ритм. Волна сокращения может перемещаться по длиннику, например, зерно мака проходит в этот период через средний и истмический отделы за 4-6 ч (рис. 4), тогда как в первой фазе цикла зерно почти не перемещается. Часто в этот период определяется так называемая проперистальтическая волна сокращений - от ампулы трубы к матке.

А.И. Осякиной-Рождественской также установлено, что в зависимости от преобладания того или иного гормона яичника возможны различные отклонения в ритмике моторной функции труб.

Р. А. Осипов (1972) провел экспериментальное наблюдение на 24 маточных трубах, удаленных во время операции. Исследовались как спонтанные сокращения, так и влияние на них окситоцина и электростимуляции импульсным постоянным током. Найдено, что в нормальных условиях в первой фазе цикла наиболее активна продольная, во второй фазе - циркулярная мускулатура. При воспалительном процессе сокращения мышцы трубы ослаблены, особенно во второй фазе цикла. Стимуляция сокращений окситоцином и импульсным электрическим током оказалась эффективной.

Аналогичные исследования были проведены у женщин при помощи кимографической пертубации. Получаемые тубограммы оценивали по величине тонуса (минимальное давление), по максимальному давлению (максимальная амплитуда), по частоте сокращений (количество сокращений в минуту). У здоровых женщин (контрольная группа) спонтанные сокращения труб в первой и второй фазах менструального цикла находились в прямой зависимости от гормональной деятельности яичников: в первой фазе они были более частыми, но слабее, чем во второй, тонус и максимальная амплитуда по сравнению со второй фазой были выше. Во второй фазе сокращения были более редкими, но сильными, уменьшались тонус и максимальная амплитуда (рис. 5).

Воспалительный процесс вызывал снижение частоты и силы сокращений. Окситоцин улучшал сокращения труб только у женщин с неизмененным тонусом; при наличии сактосальпимкса окситоцин вообще не оказывал влияния. Аналогичные данные получены и в отношении электростимуляции.

Hauschild и Seewald в 1974 г. повторили эксперименты А. И. Осякиной-Рождественской на трубах, удаленных при операции у женщин. Они показали, что спазмолитические средства вызывают почти полное торможение сократительной деятельности труб. Кроме того, обнаружено, что интенсивность и амплитуда спонтанных сокращений была наиболее высокой во время беременности и наиболее низкой у женщин в климактерическом периоде.

Обязательное участие гормонов яичника в осуществлении моторной функции труб подтвердили и другие исследования, выполненные в более позднее время. Так, Е. А. Семенова (1953), применяя метод кимографии, обнаружила в первой фазе цикла высокий тонус и антиперистальтический характер сокращений, при которых перемещение йодолипола в брюшную полость происходило очень быстро, во второй фазе оно задерживалось из-за перистальтических сокращений труб по направлению от ампулярного конца к истмическому.

Blanco и соавт. (1968) провели непосредственное исследование сокращений маточных труб во время операций у 13 больных. Был использован способ прямой регистрации изменения внутритрубного давления путем введения в трубу тонкого катетера, наполненного физиологическим раствором. Сокращения труб имели определенную ритмичность, каждые 20 с внутритрубное давление повышалось примерно на 2 мм рт. ст. Периодически эта базальная активность прерывалась появлением 1-3 более интенсивных сокращений, а также происходило повышение тонуса трубной мускулатуры, дающее волну длительностью 6-8 мин. В нескольких случаях регистрировалось одновременно внутриматочное и внутритрубное давление: какого-либо параллелизма между сокращениями матки и труб не выявлено, но при введении в полость матки контрацептива отмечалось резкое усиление сокращений труб, повышение их тонуса. Аналогичное влияние оказывало и внутривенное введение окситоцина.

Coutinho (1973) установил, что сократительная способность продольных и циркулярных мышечных волокон автономна. Укорочение трубы в результате сокращений продольного слоя асинхронно сужению ее просвета, вызванному сокращением циркулярного слоя. Последний более чувствителен к фармакологической стимуляции адренергическими агентами, чем продольные слои.

В 1973 г. А. С. Пекки, применив метод кинорентгенографии с одновременным наблюдением на телевизионном экране, определила, что во второй фазе менструального цикла отмечается, с одной стороны, расслабление сфинктеров маточных труб, с другой - замедленное перемещение йодолипола по трубам. Создавалось впечатление, что передвижение контрастного вещества в этой фазе цикла происходит за счет давления, создаваемого при нагнетании жидкости, а не собственных сокращений трубы. Подобное состояние вполне объяснимо тем, что во второй фазе цикла волна сокращений труб направлена преимущественно к матке.

Erb и Wenner (1971) изучили воздействие гормональных и нейротропных веществ на сокращения маточных труб. Оказалось, что чувствительность трубной мускулатуры к адреналину в фазе секреции в 9 раз ниже, чем в фазе пролиферации. Это снижение зависит от уровня прогестерона в крови. Сопоставление реакции труб с реакцией миометрия выявило их тождество в ответах на нейротропное воздействие. В фазе секреции движения труб и чувствительность к ацетилхолину гормонами яичника не угнетаются.

Специальные кимографические исследования функции сфинктера маточных труб в зависимости от применения гормональных и внутриматочных контрацептивов были проведены Kamal (1971). Обнаружено, что введение стероидов повышает тонус сфинктера, а внутриматочные контрацептивы способны вызвать его спазм.

Интересны наблюдения Mikulicz-Radecki, который во время операций наблюдал, что к моменту овуляции фимбрии трубы благодаря усилению кровоснабжения набухают, становятся упругими и охватывают яичник, что обеспечивает попадание яйцеклетки после разрыва фолликула непосредственно в просвет трубы. Этим были подтверждены данные Dyroff (1932).

Возможно, что в механизме восприятия яйцеклетки играет определенную роль и ток жидкости, возникающий после овуляции и направленный к фимбриям. На VII Международном конгрессе по плодовитости и бесплодию (1971) демонстрировался кинофильм, в котором был заснят момент овуляции у животных. Отчетливо было видно, как из разорвавшегося фолликула буквально вылетает яйцеклетка, окруженная гранулезными клетками, и как этот клубок направляется в сторону фимбрий трубы, располагающихся на некотором расстоянии от фолликула.

Важным является вопрос о времени, в течение которого яйцеклетка, попавшая в трубу, перемещается в матку. Croxato и Fuentealba (1971) определяли время транспорта яйцеклетки из овулировавшего яичника до матки у здоровых женщин и у тех, которые лечились ацетатом мегэстрола (прогестин). Оказалось, что у здоровых женщин наименьшая продолжительность транспорта яйцеклетки составила 3 дня, наибольшая - 4 дня после овуляции, тогда как при приеме мегэстрола эта продолжительность увеличилась до 8 дней.

В последние годы внимание привлечено к изучению роли простагландинов в репродуктивной функции женщины. Как сообщает в литературной сводке Pauerstein, установлено, что простагландин Е вызывает релаксацию труб, в то время как простагландин F стимулирует их сократительную активность у человека. Реакция мышечной ткани маточных труб на простагландины находится в зависимости от уровня и характера стероидов, продуцируемых яичниками. Так, прогестерон повышает восприимчивость маточных труб к действию простагландина E 1 и снижает ее к простагландину F 2α . В период преовуляторного увеличения содержания эстрадиола усиливается синтез простагландинов в ткани маточных труб. Наивысшего уровня этот процесс достигает к моменту, когда истмический отдел яйцеводов становится наиболее чувствительным к воздействию простагландина F 2α . Развитие этого механизма приводит к увеличению мышечного тонуса истмического отдела труб и закрытию их, что предотвращает преждевременное поступление плодного яйца в полость матки. Повышение продукции прогестерона усиливает восприимчивость к простагландину Е, вызывает противоположное состояние мышечной ткани истмического отдела яйцеводов и способствует поступлению плодного яйца в матку.

Таким образом, транспорт яйцеклетки из яичника в матку осуществляется благодаря активным сокращениям мускулатуры труб, находящихся в свою очередь под воздействием гормонов яичника. Эти данные одновременно объясняют столь большую разницу между частотой восстановления проходимости маточных труб под воздействием консервативных или хирургических способов лечения и частотой наступления беременности. Мало восстановить проходимость, необходимо сохранение или восстановление транспортной функции трубы.

Играют ли какую-либо роль реснички мерцательного эпителия в перемещении яйцеклетки? Мнения по этому вопросу различны. Некоторые авторы считают, что реснички способствуют перемещению яйцеклетки, тогда как другие отрицают такую возможность.

Н. И. Кондриков (1969), основываясь на определении особенностей строения различных отделов маточных труб и обнаружении различного состава секрета эпителия, приходит к такому же мнению, которое высказал Decker. Оно сводится к тому, что различным отделам труб присуща разная функция: фимбрии, по-видимому, осуществляют захват яйцеклетки, сложный ветвистый рельеф складок слизистой оболочки ампулярного отдела способствует капацитации яйцеклетки (освобождение от оболочек, дозревание); функциональное значение истмического отдела заключается в секреции веществ, необходимых для жизнедеятельности плодного яйца.

Mognissi (1971) считает, что маточные трубы не только выполняют транспортную функцию, но и являются местом, в котором осуществляется питание яйцеклетки и развивающегося эмбриона на первых этапах за счет интратубарной жидкости. В последней автор определял протеин и аминокислоты. Общее количество протеина оказалось равным 3,26%. Иммуноэлектрофоретическое изучение жидкости выявило наличие 15 типов белков. Был обнаружен α-гликопротеин, который отсутствует в крови и поэтому может быть отнесен к специфически трубному протеину. Выявлено также 19 свободных α-аминокислот. Содержание аминокислот в интратубарной жидкости было более высоким в пролиферативной и более низким - в лютеиновой фазе менструального цикла.

Исследования Chang (1955) и др. показали, что существует особое явление дозревания сперматозоидов, происходящее в половых путях самки и названное капацитацией. Без процесса дозревания невозможно проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Время, которое требуется для капацитации у разных животных, различно и колеблется от 4 до 8 ч. Edwards и соавт. (1969) нашли, что у человекообразных обезьян и человека также имеет место процесс капацитации, в котором участвуют не менее двух факторов: один из них оказывает воздействие в матке, другой - в яйцеводах. Таким образом, установлен еще один фактор, который влияет на феномен оплодотворения и происхождение которого связано с функцией труб.

Итак, маточные трубы осуществляют функцию восприятия яйцеклетки, в них происходит ее оплодотворение и они же переносят оплодотворенную яйцеклетку в матку; в период прохождения по трубам яйцеклетка находится в среде, которая поддерживает ее жизнедеятельность и обеспечивает оптимальные условия для начальных этапов развития эмбриона. Указанные условия могут быть соблюдены при анатомической и функциональной полноценности маточных труб, что зависит от правильности их строения и нормальной гормональной активности яичника.

Патологическая анатомия и физиология труб. Врожденное отсутствие или недоразвитие одной из труб встречается чрезвычайно редко. Недоразвитие обеих труб бывает обязательно в сочетании с гипоплазией матки, яичников. Характерной особенностью труб в этом случае является сохранение спиралевидной извилистости и более высокое по сравнению с нормой расположение ампулярных отделов. Трубы располагаются не строго горизонтально, а имеют косое (вверх) направление и носят название инфантильных. Вследствие недостаточной сократительной активности при сальпингографии контрастное вещество в подобной трубе не разбивается на отдельные участки, диаметр просвета трубы на всем протяжении одинаков. При киносальпингографии (А. С. Пекки) контрастное вещество изливается из ампулы не частыми каплями, а тонкой, медленно перемещающейся струйкой. Описанная картина в норме бывает у девочек до периода полового созревания.

В менопаузе трубы становятся тонкими, прямыми, с вяло опущенными в глубину таза ампулярными отделами, они не реагируют на механические и другие раздражения, контрастное вещество передвигается только вследствие увеличивающегося давления в наполняемой матке.

Таким образом, в ряде случаев неполноценность развития и функции нормальной по строению трубы может служить причиной бесплодия на почве нарушения транспорта яйцеклетки. Однако основной причиной нарушения функции маточных труб следует признать анатомические их изменения, развивающиеся непосредственно в слоях трубы или в окружающих (или близких к трубам) тканях и органах. К подобным причинам в первую очередь необходимо отнести разнообразные воспалительные изменения.

Особенности топографии труб обусловливают их наиболее частое поражение воспалительным процессом. Это в равной степени относится как к специфическим заболеваниям (туберкулез), так и к общей септической инфекции.

При развитии инфекционного воспалительного процесса прежде всего возникает эндосальпингит. Из-за тонкой стенки трубы изменения очень быстро распространяются на ее мышечный и серозный слои, что приводит к развитию сальпингита. При начале воспаления со стороны брюшины процесс также быстро распространяется на всю трубу. Внешний вид трубы при этом изменяется: она неравномерно утолщается, приобретает четкообразный вид, перегибается, по ходу канала могут образовываться замкнутые камеры, так как набухание складок слизистой оболочки, слущивание эпителия приводит к склеиванию складок между собой.

Вначале при воспалении возникают гиперемия и отек тканей с образованием лейкоцитарных или лимфоцитарных инфильтратов, располагающихся преимущественно на верхушках складок слизистой оболочки, мелкоклеточный инфильтрат проникает и в мышечные слои, в просвете трубы накапливается гной с большой примесью разрушенного эпителия. При стихании острого периода лейкоцитарная реакция уменьшается и в инфильтрате начинают преобладать моноцитоидные и плазматические клетки, а также лимфоциты. В хронической стадии в эндосальпинксе и в мышечных слоях определяются мелкоклеточные инфильтраты, располагающиеся преимущественно вокруг сосудов, интима которых утолщена (эндоваскулит). Отек слоев трубы выражен незначительно, но конфигурация выростов слизистой изменяется - они становятся уплощенными, а иногда склеенными между собой. В ряде случаев отмечается проникновение эпителиальных островков в мышечные слои.

Н. И. Кондриков (1969) при хронических сальпингитах нашел морфо-функциональные изменения во всех слоях маточных труб. По мере прогрессирования хронического воспалительного процесса происходит разрастание коллагеновых волокон в строме складок слизистой оболочки, мышечной стенки маточных труб и под серозным покровом. Кровеносные сосуды постепенно подвергаются облитерации, а вокруг них происходит накопление кислых мукополисахаридов. Развиваются и функциональные изменения, выражающиеся в снижении уровня РНК и гликогена и уменьшении содержания гликопротеидов в секрете маточных труб. Все эти изменения могут нарушить транспорт яйцеклетки или вызвать ее гибель.

Наконец, следует остановиться на последствиях перенесенного воспаления в виде рубцово-спаечных изменений. Если при воспалительном процессе в трубе не было участков значительного некроза, происходит постепенное восстановление слизистой оболочки с восстановлением проходимости трубы и ее функции. Если же процесс разрушения тканей был значительным, воспаление заканчивается рубцеванием.

В. К. Рымашевский и Д. С. Запрудская (1975) изучали содержание кислых мукополисахаридов в 43 маточных трубах, удаленных у женщин с хроническим сальпингоофоритом. Оказалось, что при относительно малой длительности заболевания их содержание довольно высокое, а затем несколько снижается. При продолжительности болезни до 10 лет и более оно вновь повышается, что подтверждает имеющуюся при воспалении и постепенно нарастающую дезорганизацию соединительной ткани.

Л. П. Дробязко и соавт. (1970) подвергли серийному микроскопическому исследованию 32 маточные трубы, удаленные при операциях по поводу бесплодия. По характеру морфологических изменений, обнаруженных в стенке маточной трубы, выделены три группы.

В первой группе (8 наблюдений) макроскопически маточные трубы были извилисты, слегка утолщены с наличием плотных сращений брюшинного покрова. При микроскопии просвет маточной трубы местами был деформирован, складки слизистой оболочки кое-где гипертрофированы, ветвящиеся, местами сросшиеся между собой; в некоторых случаях слизистая оболочка трубы была несколько атрофична, со слабо развитыми складками. Мышечный слой в основном без особенностей, иногда атрофичен. Со стороны брюшинного покрова в одних случаях выявлены умеренный отек и отложения фибрина, в других - обширные разрастания соединительной ткани. Во всех случаях отмечена умеренная лимфоцитарная инфильтрация. Таким образом, в этой группе имелись явления хронического сальпингита с более или менее выраженными структурными изменениями, преобладающими в слизистой и серозной оболочках маточной трубы. Следует отметить, что у большинства женщин этой группы отсутствовали данные о перенесенном воспалительном процессе гениталий, бесплодие чаще было вторичным, продолжительностью до 5 лет.

Во второй группе (11 наблюдений) отмечены выраженные макроскопические изменения маточных труб: наличие перитубарных сращений, искажающих форму трубы, очаговых уплотнений с облитерацией просвета трубы либо местами с расширением его. Микроскопически чаще наблюдалась деформация просвета трубы. Складки слизистой оболочки в некоторых участках были атрофичны, местами в виде ветвистых разрастаний выступали в расширенный просвет трубы. Нередко они были гипертрофированы, отечны, сросшиеся между собой, образовывали замкнутые небольшие ячейки, заполненные серозным экссудатом. В малых ячейках выявлена метаплазия цилиндрического эпителия в кубический, в больших - в плоский. В большинстве гипертрофированных складок отмечено избыточное разрастание соединительной ткани с множеством вновь образованных мелких сосудов. В подслизистом слое выражены явления склероза. Мышечный слой неравномерно развит - местами атрофичен, местами гипертрофирован с прослойками соединительной ткани различной степени зрелости. Иногда в мышечном и подбрюшинном слоях встречались рассеянные, различной величины и формы кистовидные образования, выстланные кубическим эпителием. На этом же фоне отмечено значительное количество лимфатических щелей и разного калибра кровеносных сосудов, больше мелких, с утолщенной склерозированной стенкой. В брюшинном покрове чаще наблюдалось избыточное разрастание соединительной ткани. Во всех слоях стенки трубы имелась очаговая лимфоидная инфильтрация с наличием единичных плазматических клеток. В некоторых случаях обнаружены скопления нейтрофильных лейкоцитов, эозинофилов. Следовательно, во второй группе отмечены явления хронического сальпингита с выраженным склерозом всех слоев стенки трубы, особенно слизистого и подслизистого. В этой группе больше, чем в первой, выражены спаечный процесс брюшинного покрова, деформация и облитерация просвета трубы. Все женщины этой группы перенесли в прошлом В1спаление придатков матки. У большинства бесплодие было первичным, у некоторых - вторичным, после перенесенного аборта. Длительность бесплодия 5 лет и более.

В третьей группе (13 наблюдений) макроскопически стенки маточных труб были утолщены, фимбриальные концы запаяны. Чаще, чем в предыдущей группе, встречались очаговые уплотнения, суживающие, а иногда облитерирующие просвет трубы. Спаечный процесс был более распространенным с вовлечением матки и яичников. При микроскопическом исследовании складки слизистой оболочки на всем протяжении были утолщенные, сросшиеся между собой. В местах наибольших утолщений трубы просвет ее либо отсутствовал либо был сужен и деформирован. В результате сращений слизистая оболочка образовывала сетевидные структуры, эпителий их был уплощен. Ячейки выполнены содержимым с небольшим количеством клеток слущенного эпителия, эритроцитов, лейкоцитов. Мышечный слой гипертрофирован, частью атрофичен с избыточным развитием соединительной ткани различной степени зрелости: в виде то нежных, сетевидно располагающихся фибрилл, то более грубых и толстых прослоек с признаками гиалиноза. В мышечном и подбрюшинном слоях нередко встречались рассеянные, различной формы кистовидные образования - округлые, овальные, бухтообразные. Стенки их состояли из соединительнотканной основы, были выстланы кубическим или плоским эпителием, в просветах выявлен серозный секрет с небольшим количеством форменных элементов. Наряду с этим отмечено большое количество лимфатических щелей и разного калибра кровеносных сосудов, чаще мелких. Стенки сосудов утолщены вследствие развития грубой соединительной гкани с частичным гиалинозом и почти полным отсутствием гладкомышечных элементов. Со стороны брюшинного покрова наблюдалось массивное развитие фиброзной ткани со значительным гиалинозом. В некоторых препаратах в слизистом и подслизистом слоях встретились концентрические отложения извести (псаммозные тельца). Во всех слоях имелась неравномерная лимфо-лейкоцитарная инфильтрация. В некоторых случаях наблюдались очаговые скопления лейкоцитов.

В третьей группе обнаружены довольно грубые морфологические изменения: резко выраженная деформация, чаще отсутствие просвета трубы в результате разрастания слизистой оболочки, значительный склероз всех слоев стенки маточной трубы, более грубое и массивное развитие фиброзной ткани в брюшинном покрове. В каждом наблюдении этой группы отмечались кистовидные образования в мышечном и подбрюшинном слоях, фиброз и гиалиноз сосудистых стенок.

В некоторых случаях наблюдались явления гнойного сальпингита, сочетавшегося с грубыми необратимыми изменениями стенки трубы.

Все больные этой группы перенесли воспаление придатков матки с ярко выраженными клиническими проявлениями. У некоторых женщин заболевание было продолжительным и часто обострялось, у некоторых в прошлом имело место гнойное воспаление придатков матки. Бесплодие, как первичное, так и вторичное, длилось от 6 до 9 лет.

Мешотчатые образования труб (sactosalpinx) возникают в результате склеивания фимбрий между собой и закрытия просвета трубы в ампулярном отделе. При этом продукты воспаления задерживаются, растягивают образовавшуюся полость иногда до довольно больших размеров. По характеру содержимого различают пиосальпинкс (гной), гидросальпинкс (серозная жидкость), гематосальпинкс (кровь), олеосальпинкс (маслянистая контрастная жидкость, введенная при рентгенологическом исследовании). Стенки мешотчатого образования могут иметь разную толщину; как правило, внутренняя поверхность представляет собой либо бархатистый, несколько утолщенный или, наоборот, атрофированный эн-досальпинкс без складок.

Трубно-яичниковые воспалительные образования возникают вследствие топографической близости труб и яичников, общности их кровеносной и лимфатической систем. Иногда при осмотре бывает трудно различить границы труб и яичников в этих конгломератах, нередко включающих общие для них воспалительные полости.

Трудно выявить в трубах какие-либо специфические патоморфологические изменения, патогномоничные для определенного вида инфекции, за исключением туберкулезной, при которой эти изменения весьма характерны. Из органов половой системы туберкулез поражает трубы наиболее часто. Как правило, процесс начинается с поражения фимбрий и их склеивания, что приводит к образованию сактосальпинкса с накоплением продуктов распада (казеозные массы). Очень быстро в воспаление вовлекаются мышечный слой и серозная оболочка. Обнаружение в этот период элементов продуктивного воспаления - специфических гранулем - является несомненным доказательством текущего туберкулезного процесса. Значительно труднее диагностируются посттуберкулезные явления, когда на смену инфильтративно-продуктивным приходят рубцовые, склерозирующие изменения, охватывающие все слои трубы. Иногда обнаруживаются обызвествленные очаги.

На проходимость труб могут оказывать влияние очаги эндометриоза, развитие которого связано с имплантацией эндометрия в трубах вследствие антиперистальтического заброса менструальной крови либо внутриматочных манипуляций (выскабливание слизистой оболочки, продувание, гистерография и т. д.). Эндометриоидные гетеротопии в трубах, частота которых в последние годы увеличивается, могут служить причиной бесплодия (полная окклюзия трубы) или развития трубной беременности.

Изменение условий транспорта яйцеклетки из-за непосредственного изменения просвета в результате развития внутри трубы опухолевого процесса возникает относительно редко. Описаны единичные случаи обнаружения фибромы, миксомы и лимфангиомы маточных труб.

Просвет трубы, ее длина, расположение в пространстве могут изменяться при опухолевых процессах в матке (фибромиома) или яичниках (кистома), когда, с одной стороны, изменяется топография органа, с другой - сказывается давящее влияние самой опухоли. Изменения в трубах в этих случаях будут зависеть от изменения формы и объема соседних органов.

В брюшную полость. В них происходит оплодотворение и перемещение яйцеклетки из яичников в матку. Названы по имени итальянского анатома Г. Фаллопия, который описал их в XVI веке.

Анатомия фаллопиевых труб

Две фаллопиевы трубы длиной 6–20 см (в среднем 10–12 см) отходят от вышестоящего тела матки и направляются через ее широкие связки к стенкам таза горизонтально. У нижнего полюса яичников маточные трубы поднимаются, проходят выше и впереди яичников, изменяют направление вниз и открываются в брюшную полость рядом с ними. Фаллопиевы трубы непосредственно не соединены с яичниками. Они могут немного смещаться (двигаться) в брюшной полости в период овуляции. Яйцеводы расположены в пределах мезосальпинкса (mesosalpinx) – компонента широкой связки матки, и открываются медиально по верхнему углу матки.

Фаллопиевы трубы состоят из четырех основных частей (от медиальной к латеральным):

интерстициальной (маточной);
перешейка;
ампулы;
воронки.

Интерстициальная часть длиной 1 см и шириной 7 мм расположена в пределах миометрия. Перешеек представляет собой боковое продолжение маточной части: округлый участок длиной 3 см и шириной 1–5 мм. Оплодотворение обычно происходит в пределах просвета тонкостенной ампулы диаметром 1 см (в самом широком месте) и длиной 5 см.
Дистальный конец маточной трубы называется воронка, поскольку имеет такую форму, и открывается в брюшную полость устьем трубы. Вокруг нее расположены бахромки (фимбрии) – слизистые выступы длиной 1–1.5 см, прикрепленные к дистальному концу. Самая длинная бахромка прилежит к верхней части яичника.

Кровоснабжение и иннервация фаллопиевых труб

Кровь поступает в фаллопиевы трубы по маточной и яичниковой артериям. Маточная артерия питает две трети фаллопиевой трубы, артерия яичников – одну треть. От медиальной части яйцеводов кровь поступает во внутреннюю подвздошную вену, от латеральной части – в лозовидное сплетение, далее в овариальную и почечную вены. Лимфодренаж также происходит по сосудам яичников и матки в парааортальные и внутренние подвздошные лимфатические узлы соответственно.

Фаллопиевы трубы иннервируются как симпатической, так и парасимпатической нервной системой. Иннервацию обеспечивают ветви тазового и яичникового сплетений. Симпатические нервы выходят из спинных сегментов T10-L2. Парасимпатические нервы, снабжающие медиальную часть маточных труб, – из тазовых чревных нервов; волокна, снабжающие латеральную часть – из блуждающего нерва.

Гистология фаллопиевых труб

Стенки фаллопиевых труб состоят из трех основных слоев:

слизистого;
мышечного;
серозного.

Слизистый слой представлен продольными складками, более выраженными в воронке, и выстлан однослойным цилиндрическом эпителием, внутри которого имеется три вида столбчатых клеток: мерцательные, секреторные и промежуточные. Мерцательные клетки доминируют в дистальной части фаллопиевых труб. Мерцание ресничек выражено в первой половине менструального цикла. Волна, создаваемая движением ресничек, – вспомогательное средство для продвижения яйцеклетки через фаллопиевы трубы. Секреторные клетки более активны во время овуляции и, в отличие от мерцательных клеток, доминируют в проксимальной части труб. Эти клетки секретируют жидкость, способствующую продвижению яйцеклетки к матке. Секрет обеспечивает оплодотворенную яйцеклетку питательными веществами, а также помогает в процессе капацитации. В период менопаузы эпителий становится тоньше за счет уменьшения числа мерцательных клеток.

Мышечная оболочка состоит из трех слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего кольцевого, которые переплетены без четкого разграничения. Иннервация этих слоев приводит к перистальтическим сокращениям маточных труб, что помогает продвигаться оплодотворенной яйцеклетке.

Серозная оболочка – часть брюшины широкой связки матки, покрывающей фаллопиевы трубы на всем протяжении. Исключение – участок на нижней поверхности (брыжейка трубы) и бахромки.

Эмбриология фаллопиевых труб

Маточные трубы развиваются из мюллеровых протоков (paramesonephric). Эти каналы образованы из мезодермы: среднего слоя одного из трех первичных зародышевых листков в эмбрионе. Остальные два слоя – эктодерма и энтодерма. В процессе развития плода трубки претерпевают изменения: удлиняются и скручиваются для формирования полностью развитых фаллопиевых труб.

Функции маточных труб

Фаллопиевы трубы участвуют в перемещении яйцеклетки из яичника в матку . Этому способствуют перистальтические сокращения мышечных слоев и волнообразные движения реснитчатых клеток. Во время овуляции фимбрии создают своеобразную зыбь, которая помогает прохождению ооцита из яичника в фаллопиевы трубы. Сперматозоиды продвигаются внутри труб по направлению к яйцеклетке, оплодотворение обычно происходит в ампуле. Фаллопиевы трубы обеспечивают питание для зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Как правило, овуляция происходит только в одном яичнике, поэтому только в одну маточную трубу раз в месяц попадает яйцеклетка.

Патологии фаллопиевых труб

Заболевания маточных труб вызывают порядка 25% случаев бесплодия у женщин . Серьезное осложнение – разрыв фаллопиевой трубы, вызванное болезнью или внематочной беременностью (оплодотворенная яйцеклетка развивается в маточной трубе, а не в матке). Не обнаруженная на ранней стадии внематочная беременность, как правило, приводит к трубному аборту – разрыву маточной трубы в первые восемь недель беременности. Состояние чревато кровоизлиянием в брюшную полость, которое при распространении на прямокишечно-маточный мешок может вызвать воспаление париетальной брюшины. Трубный аборт иногда неправильно диагностируют как острый аппендицит, так как он вызывает боль из-за воспаления брюшины. Кровотечение при разрыве фаллопиевой трубы может раздражать поддиафрагмальную брюшину, при этом пациентка испытывает боль в области плеча, что обусловлено ирритацией диафрагмального нерва.

Воспалительные заболевания тазовых органов, эндометриоз , киста яичника могут привести к образованию рубцов , закупорке одной или обеих труб. При этой патологии способность женщины забеременеть снижена. Восстановить проходимость фаллопиевых труб можно хирургическим путем. Некоторые женщины с проблемами фертильности предпочитают метод искусственного оплодотворения . Процедура подразумевает помещение одной или более оплодотворенных яйцеклеток непосредственно в матку.

Сальпингит (воспаление маточных труб) – наиболее распространенная патология яйцеводов. Патогенная микрофлора обычно попадает в фаллопиевы трубы при воспалительных заболеваниях органов малого таза, особенно матки и яичников. Развитие бактериальной инфекции может привести к образованию рубцов и последующей трубной внематочной беременности. Проходимость маточных труб определяют путем гистеросальпингографии , гистероскопии или лапароскопической операции. Гистеросальпингография – рентгенологическое обследование с введением контрастного вещества в матку и маточные трубы. Гистероскопия – эндоскопическое исследование, позволяющее провести реканализацию труб (восстановление проходимости).

Женская стерилизация

Трубная окклюзия – лигирование или перевязывание маточных труб – считается эффективным хирургическим методом контроля рождаемости. Он предотвращает оплодотворение яйцеклетки. Существует две основные методики операций: полостная (надлобковый надрез) и лапароскопическая (введение лапароскопа через небольшой разрез вблизи пупка).

Маточные (другой термин - фаллопиевы) трубы – это две тончайшие трубки с выстилающим слоем из мерцательного эпителия, идущие от яичников самок млекопитающих в матку через маточно-трубное соустье. У немлекопитающих позвоночных эквивалентными структурами являются яйцеводы.

История

Другое название маточных труб «фаллопиевы» дано им в честь их первооткрывателя, итальянского анатома XVI века, Габриэле Фаллопио.

Видео о маточных трубах

Строение

В организме женщины маточная труба позволяет яйцеклетке продвинуться из яичника в матку. Ее различные сегменты (боковой, медиальный): воронка и связанные с ней бахромки возле яичника, ампулоподобная область, которая представляет основную часть бокового сегмента, перешеек, являющийся более узкой частью, соединяющийся с маткой, а также интерстициальный участок (также известный как интрамуральный), который пересекает мускулатуру матки. Маточное устье – это место, где сходится с брюшной полостью, в то время как ее маточное отверстие является входом в полость матки, маточно-трубным соустьем.

Гистология

В поперечном сечении органа можно увидеть четыре отдельных слоя: серозный, субсерозный, собственный пластинчатый и внутренний слизистый слой. Серозный слой происходит от висцеральной брюшины. Субсерозный слой образован рыхлой наружной тканью, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами, внешними продольными и внутренними кольцевыми слоями гладких мышц . Этот слой отвечает за перистальтическую активность маточной трубы. Собственный пластинчатый слой является сосудистой соединительной тканью. Есть два типа клеток в простом цилиндрическом эпителии маточной трубы (яйцевода). Ресничные клетки преобладают повсюду, но наиболее многочисленны они в воронках и ампулах. Эстроген повышает производство ресничек на этих клетках. Между ресничными клетками рассеяны секреторные клетки, которые содержат верхушечные гранулы и вырабатывают трубчатую жидкость . В этой жидкости содержатся питательные вещества для сперматозоидов, яйцеклеток и зигот. Выделения также способствуют капацитации спермы путем удаления гликопротеинов и других молекул из плазматической мембраны сперматозоидов. Прогестерон увеличивает количество секреторных клеток, в то время как эстроген повышает их высоту и секреторную активность. Трубная жидкость течет против действия ресничек, то есть по направлению к фимбриальному концу.

Ввиду продольной вариации гистологических особенностей, перешеек имеет толстую мышечную оболочку и простые слизистые складки , в то время как ампула имеет сложные слизистые складки.

Развитие

Эмбрионы имеют две пары каналов, чтобы впустить гаметы из организма ; одна пара (мюллеровы протоки) развивается в женские фаллопиевы трубы, матку и влагалище, в то время как другая пара (вольфовы протоки) развивается в мужские придатки яичка и семявыносящие протоки.

Как правило, только одна пара таких каналов будет развиваться, а другая регрессирует и исчезает в утробе матери.

Гомологичным органом у мужчин является рудиментарный привесок яичка.

Функция маточных труб

Основной функцией этих органов является содействие в оплодотворении, которое происходит следующим образом. Когда ооцит развивается в яичнике, он заключен в сферическое скопление клеток, известное как фолликул. Как раз перед овуляцией первичный ооцит завершает фазу мейоза I для формирования первого полярного тела и вторичного ооцита, который останавливается в метафазе мейоза II. Этот вторичный ооцит затем овулируется. Разрыв фолликула и стенки яичника обеспечивает выход вторичного ооцита. Вторичный ооцит захватывается бахромчатым концом и продвигается в ампулу маточной трубы, где, как правило, встречается со сперматозоидом и происходит оплодотворение ; стадия мейоза II незамедлительно завершается. Оплодотворенная яйцеклетки, ставшая теперь зиготой, движется в направлении матки, чему способствует активность ресничек и мышц матки. Примерно через пять дней новый эмбрион попадает в полость матки и на 6-й день имплантируется в стенку матки.

Выпуск яйцеклетки не чередуется между этими двумя яичниками и, по-видимому, случаен. В случае удаления одного из яичников, оставшийся производит яйцеклетку каждый месяц.

Иногда эмбрион имплантируется вместо матки в фаллопиеву трубу, создавая внематочную беременность , широко известную, как «трубная беременность».

Клиническое значение

Хотя полный анализ трубной функции у пациентов с бесплодием не возможен, большое значение имеет тестирование проходимости маточных труб, поскольку их непроходимость является основной причиной бесплодия. Гистеросальпингография, лапароскопия с красителем или контрастная гистеросальпингосонография продемонстрируют, что трубы открыты. Продувание труб является стандартной процедурой для тестирования проходимости. Во время операции может быть проверено их состояние, для чего краситель, например, метиленовый синий, может быть введен в полость матки и будет видно, как он проходит через трубы, когда шейка матки закупорена. Так как заболевание труб часто связано с хламидийной инфекцией, тестирование на антитела к Chlamydia стало рентабельным видом скрининга на патологии этих органов.

Воспаление

Сальпингит – это сопровождающееся воспалением заболевание маточных труб, которое может протекать самостоятельно или являться составной частью воспалительного заболевания тазовых органов. Мешковидное расширение маточной трубы в ее узкой части, вследствие воспаления, известно, как аденосальпингит. Как воспалительные заболевания тазовых органов и эндометриоз , он может привести к непроходимости этих органов. Непроходимость связана с бесплодием и внематочной беременностью.

Рак фаллопиевой трубы, который обычно развивается в ее эпителиальном выстилающем слое, исторически считается очень редким злокачественным заболеванием. Согласно последним данным, он, вероятно, представляет собой в значительной степени то, что в прошлом классифицировалось, как рак яичников. В то время как эта проблема может быть неправильно диагностирована, как рак яичников, она не имеет особого значения, так как онкозаболевания яичников и фаллопиевых труб лечатся одинаковым образом.

Хирургия

Сальпингэктомия является операцией по удалению фаллопиевой трубы. Если удаление происходит с обеих сторон, это называется двусторонней сальпингэктомией. Операция , которая сочетает в себе удаление органа с удалением хотя бы одного яичника, называется сальпингоофорэктомией. Операция по исправлению непроходимости называется пластикой маточной трубы.

Органы женской половой системы включают: 1) внутренние (расположенные в тазу) - женские гонады - яичники, маточные трубы, матку, влагалище; 2) наружные - лобок, малые и большие половые губы и клитор. Они достигают полного развития с наступлением полового созревания, когда устанавливается их циклическая деятельность (овариально-менструальный цикл), продолжающаяся в течение репродуктивного периода женщины и прекращающаяся с его завершением, после чего органы половой системы утрачивают функцию и атрофируются.

Яичник

Яичник выполняет две функции - генеративную (образование женских половых клеток - овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Снаружи он одет кубическим поверхностным эпителием (видоизмененным мезотелием) и состоит из коркового и мозгового вещества (рис. 264).

Корковое вещество яичника - широкое, нерезко отделено от мозгового. Основную его массу составляют фолликулы яичника, образованные половыми клетками (овоцитами), которые окружены фолликулярными эпителиоцитами.

Мозговое вещество яичника - небольшое, содержит крупные извитые кровеносные сосуды и особые хилусные клетки.

Строма яичника представлена плотной соединительнотканной белочной оболочкой, лежащей под поверхностным эпителием, и своеобразной веретеновидноклеточной соединительной тканью, в которой в виде завихрений плотно располагаются веретеновидные фибробласты и фиброциты.

Овогенез (за исключением завершающего этапа) протекает в корковом веществе яичника и включает 3 фазы: 1) размножения, 2) роста и 3) созревания.

Фаза размножения овогоний происходит внутриутробно и завершается до рождения; большая часть образовавшихся клеток гибнет, меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в первичные овоциты, развитие которых блокируется в профазе I деления мейоза, во время которой (как и при сперматогенезе) происходит обмен сегментов хромосом, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

Фаза роста овоцита складывается из двух периодов: малого и большого. Первый отмечается до полового созревания в отсутствие гормональной сти-

муляции; второй происходит только после него под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и характеризуется периодическим вовлечением фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием.

Фаза созревания начинается с возобновления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При завершении I деления созревания образуются вторичный овоцит и мелкая, почти лишенная цитоплазмы клетка - первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во II деление созревания, которое, однако, останавливается в метафазе. При овуляции вторичный овоцит выделяется из яичника и поступает в маточную трубу, где в случае оплодотворения спермием завершает фазу созревания с образованием гаплоидной зрелой женской половой клетки (яйцеклетки) и второго полярного тельца. Полярные тельца в дальнейшем разрушаются. В отсутствие оплодотворения половая клетка подвергается дегенерации на стадии вторичного овоцита.

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов, изменения которых известны как фолликулогенез.

Фолликулы яичника погружены в строму и состоят из первичного овоцита, окруженного фолликулярными клетками. В них создается микроокружение, необходимое для поддержания жизнеспособности и роста овоцита. Фолликулы обладают и эндокринной функцией. Размеры и строение фолликула зависят от стадии его развития. Различают: примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы (см. рис. 264-266).

Примордиальные фолликулы - самые мелкие и многочисленные, располагаются в виде скоплений под белочной оболочкой и состоят из мелкого первичного овоцита, окруженного однослойным плоским эпителием (фолликулярными эпителиоцитами).

Первичные фолликулы состоят из более крупного первичного овоцита, окруженного одним слоем кубических или столбчатых фолликулярных клеток. Между овоцитом и фолликулярными клетками впервые становится заметной прозрачная оболочка, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя. Она состоит из гликопротеинов, вырабатывается овоцитом и способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена веществ между ним и фолликулярными клетками. По мере дальнейшего

роста фолликулов толщина прозрачной оболочки нарастает.

Вторичные фолликулы содержат продолжающий расти первичный овоцит, окруженный оболочкой из многослойного кубического эпителия, клетки которого делятся под влиянием ФСГ. В цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения. В фолликулярных клетках также нарастает содержание органелл, образующих их секреторный аппарат. Прозрачная оболочка утолщается; в нее проникают микроворсинки овоцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток (см. рис. 25). Утолщается базальная мембрана фолликула между этими клетками и окружающей стромой; последняя образует соединительнотканную оболочку (теку) фолликула (см. рис. 266).

Третичные (везикулярные, антральные) фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости, которая сначала накапливается в мелких полостях фолликулярной оболочки, в дальнейшем сливающихся в единую полость фолликула (антрум). Овоцит находится внутри яйценосного бугорка - скопления фолликулярных клеток, выступающего в просвет фолликула (см. рис. 266). Остальные фолликулярные клетки носят название гранулезы и вырабатывают женские половые гормоны эстрогены, уровни которых в крови нарастают по мере роста фолликулов. Тека фолликула разделяется на два слоя: наружный слой теки содержит фибробласты теки, во внутреннем слой теки образуются стероидпродуцирующие эндокриноциты теки.

Зрелые (предовуляторные) фолликулы (граафовы фолликулы) - крупные (18-25 мм), выступают над поверхностью яичника.

Овуляция - разрыв зрелого фолликула с выбросом из него овоцита, как правило, происходит на 14-е сутки 28-дневного цикла под влиянием выброса ЛГ. За несколько часов до овуляции овоцит, окруженный клетками яйценосного бугорка, отделяется от стенки фолликула и свободно плавает в его полости. При этом фолликулярные клетки, связанные с прозрачной оболочкой, удлиняются, образуя так называемый лучистый венец. В первичном овоците происходит возобновление мейоза (заблокированного в профазе I деления) с образованием вторичного овоцита и первого полярного тельца. Вторичный овоцит далее вступает во II деление созревания, которое блокируется в метафазе. Разрыв стенки фолликула и покрываю-

щих ее тканей яичника происходит в небольшом истонченном и разрыхленном выпячивающемся участке - стигме. При этом из фолликула выделяются овоцит, окруженный клетками лучистого венца, и фолликулярная жидкость.

Желтое тело образуется вследствие дифференцировки клеток гранулезы и теки овулировавшего фолликула, стенки которого спадаются, образуя складки, а в просвете находится сгусток крови, замещающийся в дальнейшем соединительной тканью (см. рис. 265).

Развитие желтого тела (лютеогенез) включает 4 стадии: 1) пролиферации и васкуляризации; 2) железистого метаморфоза; 3) расцвета и 4) обратного развития.

Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется активным размножением клеток гранулезы и теки. В гранулезу из внутреннего слоя теки врастают капилляры, а разделяющая их базальная мембрана разрушается.

Стадия железистого метаморфоза: клетки гранулезы и теки превращаются в полигональные светлоокрашенные клетки - лютеоциты (гранулезные и теки), в которых формируется мощный синтетический аппарат. Основную массу желтого тела составляют крупные светлые гранулезные лютеоциты, по его периферии лежат мелкие и темные лютеоциты теки (рис. 267).

Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон - женский половой гормон, способствующий возникновению и протеканию беременности. Эти клетки содержат крупные липидные капли, контактируют с обширной капиллярной сетью

(рис. 268).

Стадия обратного развития включает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением (лютеолитическое тело) и замещением плотным соединительнотканным рубцом - беловатым телом (см. рис. 265).

Атрезия фолликулов - процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов, который, затрагивая мелкие фолликулы (примордиальные, первичные), приводит к их полному разрушению и бесследному замещению соединительной тканью, а при развитии в крупных фолликулах (вторичных и третичных) вызывает их преобразования с формированием атретических фолликулов. При атрезии гибнут овоцит (сохраняется лишь его прозрачная оболочка) и гранулезные клетки, а клетки внутренней теки, напротив, разрастаются (рис. 269). Некоторое время атретический фолликул активно синтезирует стероидные гормоны,

в дальнейшем разрушается, замещаясь соединительной тканью - беловатым телом (см. рис. 265).

Все описанные последовательные изменения фолликулов и желтого тела, протекающие циклически в течение репродуктивного периода жизни женщины и сопровождающиеся соответствующими колебаниями уровней половых гормонов, получили название овариального цикла.

Хилусные клетки образуют скопления вокруг капилляров и нервных волокон в области ворот яичника (см. рис. 264). Они сходны с интерстициальными эндокриноцитами (клетками Лейдига) яичка, содержат липидные капли, хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, иногда - мелкие кристаллы; вырабатывают андрогены.

Маточная труба

Маточные трубы представляет собой мышечные трубчатые органы, протягивающиеся вдоль широкой связки матки от яичника до матки.

Функции маточных труб: (1) захват овоцита, выделяющегося из яичника при овуляции, и его перенос в направлении матки; (2) создание условий для транспорта спермиев из матки; (3) обеспечение среды, необходимой для оплодотворения и начального развития эмбриона; (5) перенос эмбриона в матку.

Анатомически маточная труба подразделяется на 4 отдела: воронку с бахромкой, открывающуюся в области яичника, расширенную часть - ампулу, узкую часть - перешеек и короткий интрамуральный (интерстициальный) сегмент, расположенный в стенке матки. Стенка маточной трубы состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (рис. 270 и 271).

Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, сильно развитые в воронке и ампуле, где они почти целиком заполняют просвет органа. В перешейке эти складки укорачиваются, а в интерстициальном сегменте превращаются в короткие гребешки (см. рис. 270).

Эпителий слизистой оболочки - однослойный столбчатый, образован клетками двух типов - реснитчатыми и секреторными. В нем постоянно присутствуют лимфоциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки - тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; в бахромке содержит крупные вены.

Мышечная оболочка утолщается от ампулы к интрамуральному сегменту; состоит из нерезко разграниченных толстого внутреннего циркулярного

и тонкого наружного продольного слоев (см. рис. 270 и 271). Ее сократительная активность усиливается эстрогенами и угнетается прогестероном.

Серозная оболочка характеризуется наличием под мезотелием толстого слоя соединительной ткани, содержащего сосуды и нервы (подсерозная основа), а в ампулярном отделе - пучков гладкой мышечной ткани.

Матка

Матка представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие эмбриона и плода. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя (шейка матки) выступает во влагалище, сообщаясь с ним шеечным каналом. В состав стенки тела матки входят три оболочки (рис. 272): 1) слизистая оболочки (эндометрий) , 2) мышечная оболочка (миометрий) и 3) серозная оболочка (периметрий).

Эндометрий в течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (овариальный цикл). Каждый цикл завершается разрушением и удалением части эндометрия, которые сопровождаются выделением крови (менструальным кровотечением).

Эндометрий состоит из покровного однослойного столбчатого эпителия, который образован секреторными и реснитчатыми эпителиоцитами, и собственной пластинки - стромы эндометрия. Последняя содержит простые трубчатые маточные железы, которые открываются на поверхность эндометрия (рис. 272). Железы образованы столбчатым эпителием (сходным с покровным): их функциональная активность и морфологические особенности существенно меняются в ходе менструального цикла. Строма эндометрия содержит отростчатые фибробластоподобные клетки (способные к ряду превращений), лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон; эластические волокна обнаруживаются лишь в стенке артерий. В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: 1) базальный и 2) функ циональный (см. рис. 272 и 273).

Базальный слой эндометрия прикрепляется к миометрию, содержит донышки маточных желез, окруженные стромой с плотным расположением клеточных элементов. Он мало чувствителен к гормонам, имеет стабильное строение и служит источником восстановления функционального слоя.

Получает питание из прямых артерий, отходящих от радиальных артерий, которые проникают в эндометрий из миометрия. Он содержит проксимальные отделы спиральных артерий, служащих продолжением радиальных в функциональный слой.

Функциональный слой (при его полном развитии) много толще базального; содержит многочисленные железы и сосуды. Он высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых изменяются его строение и функция; в конце каждого менструального цикла (см. ниже) этот слой разрушается, вновь восстанавливаясь в следующем. Снабжается кровью за счет спиральных артерий, которые разделяются на ряд артериол, связанных с капиллярными сетями.

Миометрий - самая толстая оболочка стенки матки - включает три нерезко разграниченных мышечных слоя: 1) подслизистый - внутренний, с косым расположением пучков гладких мышечных клеток; 2) сосудистый - средний, наиболее широкий, с циркулярным или спиральным ходом пучков гладких мышечных клеток, содержащий крупные сосуды; 3) надсосудистый - наружный, с косым или продольным расположением пучков гладких мышечных клеток (см. рис. 272). Между пучками гладких миоцитов располагаются прослойки соединительной ткани. Структура и функция миометрия зависят от женских половых гормонов эстрогенов, усиливающих его рост и сократительную активность, которая угнетается прогестероном. В родах сократительная деятельность миометрия стимулируется гипоталамическим нейрогормоном окситоцином.

Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью); он покрывает матку неполностью - в тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка. В периметрии находятся симпатические нервные ганглии и сплетения.

Менструальный цикл - закономерные изменения эндометрия, которые повторяются в среднем каждые 28 суток и условно разделяются на три фазы: (1) менструальную (кровотечения), (2) пролиферации, (3) секреции (см. рис. 272 и 273).

Менструальная фаза (1-4-й дни) в первые два дня характеризуется удалением разрушенного функционального слоя (образовавшегося в предыдущем цикле) вместе с небольшим количеством крови, после чего от всего эндометрия остается лишь базальный слой. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием, в последующие два дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желез на поверхность стромы.

Фаза пролиферации (5-14-й дни цикла) характеризуется усиленным ростом эндометрия (под влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом) с образованием структурно оформленных, но функционально неактивных узких маточных желез, к концу фазы приобретающих штопорообразный ход. Отмечается активное митотическое деление клеток желез и стромы эндометрия. Происходит формирование и рост спиральных артерий, мало извитых в этой фазе.

Фаза секреции (15-28-й дни цикла) и характеризуется активной деятельностью маточных желез, а также изменениями стромальных элементов и сосудов под влиянием прогестерона, выделяемого желтым телом. В середине фазы эндометрий достигает максимального развития, его состояние оптимально для имплантации эмбриона; в конце фазы функциональный слой подвергается некрозу вследствие спазма сосудов. Выработка и выделение секрета маточными железами начинается с 19-го дня и усиливается к 20-22-му. Железы имеют извитой вид, их просвет часто мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Строма отекает, в ней формируются островки крупных полигональных предецидуальных клеток. Вследствие интенсивного роста спиральные артерии становятся резко извитыми, закручиваясь в виде клубков. В отсутствие наступления беременности вследствие регрессии желтого тела и снижения уровней прогестерона на 23-24-й дни секреция желез эндометрия завершается, ухудшается его трофика и начинаются дегенеративные изменения. Отек стромы уменьшается, маточные железы становятся складчатыми, пилообразными, многие их клетки гибнут. Спиральные артерии спазмируются на 27-й день, прекращая кровоснабжение функционального слоя и вызывая его гибель. Некротизированный и пропитанный кровью эндометрий отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки.

Шейка матки имеет строение толстостенной трубки; она пронизана шеечным каналом, который начинается в полости матки внутренним зевом и заканчивается во влагалищной части шейки наружным зевом.

Слизистая оболочка шейки матки образована эпителием и собственной пластинкой и отличается по строению от аналогичной оболочки тела матки. Канал шейки характеризуется многочисленными продольными и поперечными ветвящимися пальмовидными складками слизистой оболочки. Он выстлан однослойным столбчатым эпителием, который вдается в собственную пластинку, образуя

около 100 разветвленных шеечных желез (рис. 274).

Эпителий канала и желез включает два типа клеток: численно преобладающие железистые слизистые клетки (мукоциты) и реснитчатые эпителиоциты. Изменения слизистой оболочки шейки матки в течение менструального цикла проявляются колебаниями секреторной активности шеечных мукоцитов, которая в середине цикла увеличивается примерно в 10 раз. Шеечный канал в норме заполнен слизью (шеечная пробка).

Эпителий влагалищной части шейки матки,

как и во влагалище, - многослойный плоский неороговевающий, содержащий три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Граница этого эпителия с эпителием шеечного канала - резкая, проходит преимущественно выше наружного зева (см. рис. 274), однако ее расположение непостоянно и зависит от эндокринных влияний.

Собственная пластинка слизистой оболочки шейки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием плазматических клеток, вырабатывающих секреторные IgA, которые переносятся в слизь эпителиальными клетками и обеспечивают поддержание местного иммунитета в женской половой системе.

Миометрий состоит преимущественно из циркулярных пучков гладких мышечных клеток; содержание соединительной ткани в нем значительно выше (особенно во влагалищной части), чем в миометрии тела, сеть эластических волокон развита сильнее.

Плацента

Плацента - временный орган, образующийся в матке во время беременности и обеспечивающий связь между организмами матери и плода, благодаря которой осуществляется рост и развитие последнего.

Функции плаценты: (1) трофическая - обеспечение питания плода; (2) дыхательная - обеспечение газообмена плода; (3) выделительная (экскреторная) - удаление продуктов обмена плода; (4) барьерная - защита организма плода от воздействия токсических факторов, предотвращение попадания в организм плода микроорганизмов; (5) эндокринная - синтез гормонов, обеспечивающих течение беременности, подготовку материнского организма к родам; (6) иммунная - обеспечение иммунной совместимости матери и плода. Принято различать материнскую и плодную части плаценты.

Хориальная пластинка располагается под амниотической оболочкой; она образована во-

локнистой соединительной тканью, которая содержит хориальные сосуды - ветви пупочных артерий и пупочной вены (рис. 275). Хориальная пластинка покрыта слоем фибриноида - однородного бесструктурного оксифильного вещества гликопротеиновой природы, которое образуется тканями материнского и плодного организма и покрывает различные участки плаценты.

Ворсины хориона отходят от хориальной пластинки. Крупные ворсины сильно ветвятся, образуя ворсинчатое дерево, которое погружено в межворсинчатые пространства (лакуны), заполненные материнской кровью. Среди ветвей ворсинчатого дерева в зависимости от калибра, положения в этом дереве и функции выделяют ворсины нескольких типов (крупные, промежуточные и терминальные). Крупные, в частности, стволовые (якорные) ворсины выполняют опорную функцию, содержат крупные ветви пупочных сосудов и регулируют поступление крови плода в капилляры мелких ворсин. Якорные ворсины соединены с децидуальной оболочкой (базальной пластинкой) клеточными колонками, образованными вневорсинчатым цитотрофобластом. Терминальные ворсины отходят от промежуточных и являются областью активного обмена между кровью матери и плода. Образующие их компоненты остаются неизменными, однако соотношения между ними претерпевает существенные изменения в различные сроки беременности (рис. 276).

Строма ворсин образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей фибробласты, тучные и плазматические клетки, а также особые макрофаги (клетки Гофбауэра) и кровеносные капилляры плода.

Трофобласт покрывает ворсины снаружи и представлен двумя слоями - внешним слоем синцитиотрофобластом и внутренним - цитотрофобластом.

Цитотрофобласт - слой одноядерных кубических клеток (клеток Лангханса) - с крупными эухроматическими ядрами и слабо или умеренно базофильной цитоплазмой. Они сохраняют свою высокую пролиферативную активность в течение всей беременности.

Синцитиотрофобласт образуется в результате слияния клеток цитотрофобласта, поэтому он представлен обширной цитоплазмой вариабельной толщины с хорошо развитыми органеллами и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности, а также многочисленными ядрами, которые мельче, чем в цитотрофобласте.

Ворсины в ранние сроки беременности покрыты непрерывным слоем цитотрофобласта и широким слоем синцитиотрофобласта с равномерно распределенными ядрами. Их объемная рыхлая строма незрелого типа содержит отдельные макрофаги и небольшое количество слабо развитых капилляров, находящихся преимущественно в центре ворсинок (см. рис. 276).

Ворсины в зрелой плаценте характеризуются изменениями стромы, сосудов и трофобласта. Строма становится более рыхлой, макрофаги в ней единичны, капилляры имеют резко извитой ход, располагаются ближе к периферии ворсинки; в конце беременности появляются так называемые синусоиды - резко расширенные сегменты капилляров (в отличие от синусоидов печени и костного мозга покрыты непрерывной эндотелиальной выстилкой). Относительное содержание клеток цитотрофобласта в ворсинах уменьшается во второй половине беременности, а их слой утрачивает свою непрерывность, и к родам в нем остаются лишь отдельные клетки. Синцитиотрофобласт истончается, местами образует истонченные участки, приближенные к эндотелию капилляров. Его ядра уменьшаются, часто гиперхромны, образуют компактные скопления (узлы), подвергаются апоптозу и вместе с фрагментами цитоплазмы отделяются в материнский кровоток. Слой трофобласта покрывается снаружи и замещается фибриноидом (см. рис. 276).

Плацентарный барьер - совокупность тканей, разделяющих материнский и плодный кровоток, сквозь которые осуществляется двусторонний обмен веществ между матерью и плодом. В ранние сроки беременности толщина плацентарного барьера максимальна и представлена следующими слоями: фибриноид, синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана цитотрофобласта, соединительная ткань стромы ворсины, базальная мембрана капилляра ворсины, его эндотелий. Толщина барьера существенно снижается к концу беременности в связи с отмеченными выше тканевыми перестройками (см. рис. 276).

Материнская часть плаценты образована базальной пластинкой эндометрия (базальной децидуальной оболочкой), от которой в межворсинчатые пространства отходят соединительнотканные перегородки (септы), не доходящие до хориальной пластинки и не разграничивающие целиком это пространство на отдельные камеры. В децидуальной оболочке содержатся особые децидуальные клетки, которые образуются при беременности из предецидуальных клеток, появляющихся в строме

эндометрия в секреторной фазе каждого менструального цикла. Децидуальные клетки - крупные, овальной или многоугольной формы, с округлым, эксцентрически расположенным светлым ядром и ацидофильной вакуолизированной цитоплазмой, содержащей развитый синтетический аппарат. Эти клетки секретируют ряд цитокинов, факторов роста и гормонов (пролактин, эстрадиол, кортиколиберин, релаксин), которые, с одной стороны, в совокупности ограничивают глубину инвазии трофобласта в стенку матки, с другой - обеспечивают локальную толерантность иммунной системы матери по отношению к аллогенному плоду, что обусловливает успешное течение беременности.

Влагалище

Влагалище - толстостенный растяжимый трубчатый орган, соединяющий преддверие влагалища с шейкой матки. Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка выстлана толстым многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке (см. рис. 274). Эпителий включает базальный, промежуточный и поверхностный слои. В нем постоянно обнаруживаются лимфоциты, антиген-представляющие клетки (Лангерганса). Собственная пластинка состоит из волокнистой соединительной ткани с большим количеством коллагеновых и эластических волокон и обширным венозным сплетением.

Мышечная оболочка состоит из пучков гладких мышечных клеток, образующих два нечетко разграниченных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, которые продолжаются в аналогичные слои миометрия.

Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью, которая сливается с адвентицией прямой кишки и мочевого пузыря. Содержит крупное венозное сплетение и нервы.

Молочная железа

Молочная железа является частью репродуктивной системы; ее структура существенно варьирует в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой женщины молочная железа состоит из 15-20 долей - трубчато-альвеолярных желез, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани и, расходясь радиально от соска, далее разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой

ткани. На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированным околососковым кружком). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки - однослойным кубическим или столбчатым эпителием и миоэпителиальными клетками. Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез, а также пучки радиальных (продольных) гладких мышечных клеток.

Функционально неактивная молочная железа

содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Концевые отделы (альвеолы) не сформированы и имеют вид терминальных почек. Большая часть органа занята стромой, представленной волокнистой соединительной и жировой тканями (рис. 277). При беременности под влиянием высоких концентраций гормонов (эстрогенов и прогестерона в сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном) происходит структурно-функциональная перестройка железы. Она включает резкое разрастание эпителиальной ткани с удлинением и ветвлением протоков, формированием альвеол при уменьшении объема жировой и волокнистой соединительной тканей.

Функционально активная (лактирующая) молочная железа образована дольками, состоящими из концевых отделов (альвеол), заполненных моло-

ком, и внутридольковых протоков; между дольками в прослойках соединительной ткани (междольковых перегородках) располагаются междольковые протоки (рис. 278). Секреторные клетки (галактоциты) содержат развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи (см. рис. 44). Они вырабатывают продукты, которые секретируются различными механизмами. Белок (казеин), а также молочный сахар (лактоза) выделяются мерокринным механизмом путем слияния мембраны секреторных белковых гранул с плазмолеммой. Мелкие липидные капельки сливаются с образованием более крупных липидных капель, которые направляются в апикальную часть клетки и выделяются в просвет концевого отдела вместе с окружающими их участками цитоплазмы (апокринная секреция) - см. рис. 43 и 279.

Выработка молока регулируется эстрогенами, прогестероном и пролактином в сочетании с инсулином, кортикостероидами, гормоном роста и тиреоидными гормонами. Выделение молока обеспечивается миоэпителиальными клетками, которые своими отростками охватывают галактоциты и сокращаются под влиянием окситоцина. В лактирующей молочной железе соединительная ткань имеет вид тонких перегородок, инфильтрированных лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А, которые транспортируются в секрет.

ОРГАНЫ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 264. Яичник (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - поверхностный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - корковое вещество: 3.1 - примордиальные фолликулы, 3.2 - первичный фолликул, 3.3 - вторичный фолликул, 3.4 - третичный фолликул (ранний антральный), 3.5 - третичный (зрелый предовуляторный) фолликул - граафов пузырек, 3.6 - атретический фолликул, 3.7 - желтое тело, 3.8 - строма коркового вещества; 4 - мозговое вещество: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - хилусные клетки, 4.3 - кровеносные сосуды

Рис. 265. Яичник. Динамика преобразования структурных компонентов - овариальный цикл (схема)

На схеме показан ход преобразований в процессах овогенеза и фолликулогенеза (красные стрелки), образования и развития желтого тела (желтые стрелки) и атрезии фолликулов (черные стрелки). Конечной стадией преобразования желтого тела и атретического фолликула является беловатое тело (образовано рубцовой соединительной тканью)

Рис. 266. Яичник. Участок коркового вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - поверхностный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - примордиальные фолликулы:

3.1- первичный овоцит, 3.2 - фолликулярные клетки (плоские); 4 - первичный фолликул: 4.1 - первичный овоцит, 4.2 - фолликулярные клетки (кубические, столбчатые); 5 - вторичный фолликул: 5.1 - первичный ооцит, 5.2 - прозрачная оболочка, 5.3 - фолликулярные клетки (многослойная оболочка) - гранулеза; 6 - третичный фолликул (ранний антральный): 6.1 - первичный овоцит, 6.2 - прозрачная оболочка, 6.3 - фолликулярные клетки - гранулеза, 6.4 - полости, содержащие фолликулярную жидкость, 6.5 - тека фолликула; 7 - зрелый третичный (предовуляторный) фолликул - граафов пузырек: 7.1 - первичный овоцит,

7.2- прозрачная оболочка, 7.3 - яйценосный бугорок, 7.4 - фолликулярные клетки стенки фолликула - гранулеза, 7.5 - полость, содержащая фолликулярную жидкость, 7.6 - тека фолликула, 7.6.1 - внутренний слой теки, 7.6.2 - наружный слой теки; 8 - атретический фолликул: 8.1 - остатки овоцита и прозрачной оболочки, 8.2 - клетки атретического фолликула; 9 - рыхлая волокнистая соединительная ткань (строма яичника)

Рис. 267. Яичник. Желтое тело в фазе расцвета

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - лютеоциты: 1.1 - гранулезные лютеоциты, 1.2 - лютеоциты теки; 2 - зона кровоизлияния; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 4 - кровеносные капилляры; 5 - соединительнотканная капсула (уплотнение стромы яичника)

Рис. 268. Яичник. Участок желтого тела

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - гранулезные лютеоциты: 1.1 - липидные включения в цитоплазме; 2 - кровеносные капилляры

Рис. 269. Яичник. Атретический фолликул

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - остатки разрушевшегося овоцита; 2 - остатки прозрачной оболочки; 3 - железистые клетки; 4 - кровеносный капилляр; 5 - соединительнотканнная капсула (уплотнение стромы яичника)

Рис. 270. Маточная труба (общий вид)

I - ампулярная часть; II - перешеек Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний циркулярный слой, 2.2 - наружный продольный слой; 3 - серозная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий

Рис. 271. Маточная труба (участок стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - первичные складки слизистой оболочки; Б - вторичные складки слизистой оболочки

Рис. 272. Матка в различных фазах менструального цикла

1 - слизистая оболочка (эндометрий): 1.1 - базальный слой, 1.1.1 - собственная пластинка слизистой оболочки (строма эндометрия), 1.1.2 - донышки маточных желез, 1.2 - функциональный слой, 1.2.1 - однослойный столбчатый покровный эпителий, 1.2.2 - собственная пластинка (строма эндометрия), 1.2.3 - маточные железы, 1.2.4 - секрет маточных желез, 1.2.5 - спиральная артерия; 2 - мышечная оболочка (миометрий): 2.1 - подслизистый мышечный слой, 2.2 - сосудистый мышечный слой, 2.2.1 - кровеносные сосуды (артерии и вены), 2.3 - надсосудистый мышечный слой; 3 - серозная оболочка (периметрий): 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий

Рис. 273. Эндометрий в различных фазах менструального цикла

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

А - фаза пролиферации; Б - фаза секреции; В - менструальная фаза

1 - базальный слой эндометрия: 1.1 - собственная пластинка слизистой оболочки (строма эндометрия), 1.2 - донышки маточных желез, 2 - функциональный слой эндометрия, 2.1 - однослойный столбчатый покровный эпителий, 2.2 - собственная пластинка (строма эндометрия), 2.3 - маточные железы, 2.4 - секрет маточных желез, 2.5 - спиральная артерия

Рис. 274. Шейка матки

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

А - пальмовидные складки; Б - шеечный канал: Б1 - наружный зев, Б2 - внутренний зев; В - влагалищная часть шейки матки; Г - влагалище

1 - слизистая оболочка: 1.1 - эпителий, 1.1.1 - однослойный столбчатый железистый эпителий шеечного канала, 1.1.2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий влагалищной части шейки матки, 1.2 - собственная пластинка слизистой оболочки, 1.2.1 - шеечные железы; 2 - мышечная оболочка; 3 - адвентициальная оболочка

Область «стыка» многослойного плоского неороговевающего и однослойного столбчатого железистого эпителиев показана жирными стрелками

Рис. 275. Плацента (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин Комбинированный рисунок

1 - амниотическая оболочка: 1.1 - эпителий амниона, 1.2 - соединительная ткань амниона; 2 - амниохориальное пространство; 3 - плодная часть: 3.1 - хориальная пластинка, 3.1.1 - кровеносные сосуды, 3.1.2 - соединительная ткань, 3.1.3 - фибриноид, 3.2 - стволовая («якорная») ворсина хориона,

3.2.1- соединительная ткань (строма ворсины), 3.2.2 - кровеносные сосуды, 3.2.3 - колонки цитотрофобласта (периферический цитотрофобласт), 3.3 - терминальная ворсина, 3.3.1 - кровеносный капилляр,

3.3.2- кровь плода; 4 - материнская часть: 4.1 - децидуальная оболочка, 4.1.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.1.2 - децидуальные клетки, 4.2 - соединительнотканная септа, 4.3 - межворсинчатые пространства (лакуны), 4.4 - материнская кровь

Рис. 276. Терминальные ворсины плаценты

А - ранней плаценты; Б - поздней (зрелой) плаценты Окраска: гематоксилин-эозин

1 - трофобласт: 1.1 - синцитиотрофобласт, 1.2 - цитотрофобласт; 2 - эмбриональная соединительная ткань ворсины; 3 - кровеносный капилляр; 4 - кровь плода; 5 - фибриноид; 6 - кровь матери; 7 - плацентарный барьер

Рис. 277. Молочная железа (нелактирующая)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальные почки (несформированные концевые отделы); 2 - выводные протоки; 3 - соединительнотканная строма; 4 - жировая ткань

Рис. 278. Молочная железа (лактирующая)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - долька железы, 1.1 - концевые отделы (альвеолы), 1.2 - внутридольковый проток; 2 - междольковые соединительнотканные прослойки: 2.1 - междольковый выводной проток, 2.2 - кровеносные сосуды

Рис. 279. Молочная железа (лактирующая). Участок дольки

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - концевой отдел (альвеола): 1.1 - базальная мембрана, 1.2 - секреторные клетки (галактоциты), 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - выделение липидов механизмом апокринной секреции, 1.3 - миоэпителиоциты; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани: 2.1 - кровеносный сосуд

Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку.

Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков (мюллеровых каналов).

Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток - реснитчатых и железистых, секретируюших слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой.

Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.

Матка

Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.

Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.

Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:

слизистой оболочки - эндометрия;

мышечной оболочки - миометрия;

серозной оболочки - периметрия.

В эндометрии различают два слоя - базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности.

В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.

Вторая оболочка матки - миометрий - состоит из трех слоев гладких мышечных клеток - внутреннего подслизистого (stratumsubmucosum), среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов (stratumvasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого (stratumsupravasculosum) также с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.

Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.

Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Шейка матки (cervixuteri )

Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.

Особенности кровоснабжения и иннервации

Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты.

Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой эндометрия.

Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.

Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.