Еще в далеком XIX веке с интересом изучая посредством первых не совершенных еще тогда , строение живой клетки, биологи заметили в ней некие продолговатые зигзагоподобные объекты, которые получили название «митохондрии». Сам термин «митохондрия» составлен из двух греческих слов: «митос» — нитка и «хондрос» — зернышко, крупинка.

Что такое митохондрии и их роль

Митохондрии представляют собой двумембранный эукариотической клетки, основное задание которого – окисление органических соединений, синтез молекул АТФ, с последующим применением энергии, образованной после их распада. То есть по сути митохондрии это энергетическая база клеток, говоря образным языком, именно митохондрии являются своего рода станциями, которые вырабатывают необходимую для клеток энергию.

Количество митохондрий в клетках может меняться от нескольких штук, до тысяч единиц. И больше их естественно именно в тех клетках, где интенсивно идут процессы синтеза молекул АТФ.

Сами митохондрии также имеют разную форму и размеры, среди них встречаются округлые, вытянутые, спиральные и чашевидные представители. Чаще всего их форма округлая и вытянутая, с диаметром от одного микрометра и до 10 микрометров длинны.

Примерно так выглядит митохондрия.

Также митохондрии могут, как перемещаться по клетке (делают они это благодаря току ), так и неподвижно оставаться на месте. Перемещаются они всегда в те места, где наиболее требуется выработка энергии.

Происхождение митохондрии

Еще в начале прошлого ХХ века была сформирована так званая гипотеза симбиогенеза, согласно которой митохондрии произошли от аэробных бактерий, внедренных в другую прокариотическую клетку. Бактерии эти стали снабжать клетку молекулами АТФ взамен получая необходимые им питательные вещества. И в процессе эволюции они постепенно потеряли свою автономность, передав часть своей генетической информации в ядро клетки, превратившись в клеточную органеллу.

Митохондрии состоят из:

двух , одна из них внутренняя, другая внешняя,
межмембранного пространства,
матрикса – внутреннего содержимого митохондрии,
криста – это часть мембраны, которая выросла в матриксе,
белок синтезирующей системы: ДНК, рибосом, РНК,
других белков и их комплексов, среди которых большое число всевозможных ферментов,
других молекул

Так выглядит строение митохондрии.

Внешняя и внутренняя мембраны митохондрии имеют разные функции, и по этой причине различается их состав. Внешняя мембрана своим строением схожа с мембраной плазменной, которая окружает саму клетку и выполняет в основном защитную барьерную роль. Тем не менее, мелкие молекулы могут проникать через нее, а вот проникновение молекул покрупнее уже избирательно.

На внутренней мембране митохондрии, в том числе на ее выростах – кристах, располагаются ферменты, образуя мультиферментативные системы. По химическому составу тут преобладают белки. Количество крист зависит от интенсивности синтезирующих процессов, к примеру, в митохондриях клеток мышц их очень много.

У митохондрий, как впрочем, у и хлоропластов, имеется своя белоксинтезирующая система – ДНК, РНК и рибосомы. Генетический аппарат имеет вид кольцевой молекулы – нуклеотида, точь в точь как у бактерий. Часть необходимых белков митохондрии синтезируют сами, а часть получают извне, из цитоплазмы, поскольку эти белки кодируются ядерными генами.

Функции митохондрии

Как мы уже написали выше, основная функция митохондрий – снабжение клетки энергией, которая путем многочисленных ферментативных реакций извлекается из органических соединений. Некоторые подобные реакции идут с участием , а после других выделяется углекислый газ. И реакции эти происходят, как внутри самой митохондрии, то есть в ее матриксе, так и на кристах.

Если сказать иначе, то роль митохондрии в клетке заключается в активном участии в «клеточном дыхании», к которому относится множество окисления органических веществ, переносов протонов водорода с последующим выделением энергии и т. д.

Ферменты митохондрий

Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют транспортировку АДФ в АТФ. На головках, что состоят из ферментов АТФазы идет синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи. В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот

Митохондрии, видео

И в завершение интересное образовательное видео о митохондриях.

Митохондрия (с греческого μίτος (митос) – нить и χονδρίον (хондрион) – гранула) клеточная – двумембранный органоид, содержит свой собственный генетический материал, митохондриальную . Они встречаются как сферические или трубчатые клеточные структуры у почти всех эукариотов, но не у прокариотов.

Митохондрии – это органеллы, которые регенерируют высокоэнергетическую молекулу аденозинтрифосфата через дыхательную цепь. В дополнение к этому окислительному фосфорилированию они выполняют другие важные задачи, например, участвуют в образовании кластеров железа и серы . Строение и функции таких органоидов подробно рассмотрены ниже.

Вконтакте

Общие сведения

Особенно много находится митохондрий в с высоким энергопотреблением. К ним относятся мышечные, нервные, сенсорные клетки и ооциты. В клеточных структурах сердечной мышцы объемная доля этих органоидов достигает 36 %. Они имеют диаметр около 0.5-1.5 мкм и разнообразные формы, от сфер до сложных нитей. Их число корректируется с учетом энергетических потребностей клетки.

Эукариотические клетки, которые теряют свои митохондрии, не могут их восстановить . Существуют также эукариоты без них, например, некоторые простейшие. Количество данных органоидов на клеточную единицу обычно составляет от 1000 до 2000 при объемной доле в 25 %. Но эти значения могут сильно варьироваться в зависимости от типа клеточной структуры и организма. В зрелой клетке спермы их около четырех-пяти, в зрелой яйцеклетке – несколько сотен тысяч.

Митохондрии передаются через плазму яйцеклетки только от матери, что стало причиной исследования материнских линий. В настоящее время установлено, что также через сперму некоторые мужские органоиды импортируются в плазму оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Вероятно, они будут устранены довольно быстро. Однако есть несколько случаев, когда врачи смогли доказать, что митохондрии ребенка были отцовской линии. Заболевания, вызванные мутациями в митохондриальных генах, наследуются только от матери.

Интересно! Популярный научный термин «энергетическая станция клетки» был придуман в 1957 году Филиппом Сикевицем.

Схема строения митохондрии

Рассмотрим особенности строения этих важных структур. Они образованы в результате сочетания нескольких элементов. Оболочка этих органоидов складывается из внешней и внутренней мембраны, они в свою очередь состоят из фосфолипидных бислоев и белков. Обе оболочки отличаются по своим свойствам. Между ними расположено пять различных отсеков: наружная мембрана, межмембранное пространство (промежуток между двумя мембранами), внутренняя, криста и матрикс (пространство внутри внутренней мембраны), в целом – внутренние структуры органоида.

На иллюстрациях в учебниках митохондрия преимущественно выглядит как отдельная бобовидная органелла. Так ли это на самом деле? Нет, они образуют трубчатую митохондриальную сеть , которая может проходить и изменять всю клеточную единицу. Митохондрии в клетке способны сочетаться (путем слияния) и повторно делиться (делением).

Обратите внимание! В дрожжах за одну минуту совершается около двух митохондриальных слияний. Поэтому невозможно точное определение текущей численности митохондрий в клетках.

Внешняя мембрана

Наружная оболочка окружает всю органеллу и включает в себя каналы белковых комплексов, что позволяют обмен молекулами и ионами между митохондрией и цитозолем. Крупные молекулы не могут пройти через мембрану .

Внешняя, которая охватывает всю органеллу и не свернута, имеет весовое отношение фосфолипида к белку 1:1 и, таким образом, похожа на эукариотическую плазматическую мембрану. Она содержит множество интегральных белков, поринов. Порины образуют каналы, которые обеспечивают свободную диффузию молекул с массой до 5000 дальтон через оболочку. Более крупные белки могут вторгаться, когда сигнальная последовательность на N-конце связывается с большой субъединицей белка транслоксазы, из которой они затем активно перемещаются по мембранной оболочке.

Если трещины возникают во внешней оболочке, белки из межмембранного пространства могут выходить в цитозоль, что может привести к гибели клетки . Наружная мембрана может сливаться с оболочкой эндоплазматического ретикулума, а затем формировать структуру под названием MAM (ER, ассоциированную с митохондрией). Это важно для обмена сигналами между ER и митохондрией, что также необходимо для переноса .

Межмембранное пространство

Участок представляет собой промежуток посреди внешней и внутренней мембраны. Поскольку внешняя обеспечивает свободное проникновение малых молекул, их концентрация, таких как ионы и сахар, в межмембранном пространстве идентична концентрациям в цитозоле. Однако для больших белков требуется передача специфической сигнальной последовательности, так что состав белков различается между межмембранным пространством и цитозолем. Таким образом, белок, который удерживается в межмембранном промежутке, является цитохромом.

Внутренняя мембрана

Внутренняя митохондриальная мембрана содержит белки с четырьмя видами функций:

Белки – проводят реакции оксидации респираторной цепочки.
Аденозинтрифосфатсинтаза, которая производит в матрице АТФ.
Специфические транспортные белки, которые регулируют проход метаболитов между матрицей и цитоплазмой.
Системы импорта белков.

Внутренняя имеет, в частности, двойной фосфолипид, кардиолипин, замещенный четырьмя жирными кислотами. Кардиолипин обычно характерен для митохондриальных мембран и бактериальных плазматических мембран. В организме человека он в основном присутствует в областях с высокой метаболической активностью или высокой энергетической активностью, таких как сократительные кардиомиоциты, в миокарде.

Внимание! Внутренняя мембрана содержит более 150 различных полипептидов, около 1/8 всех митохондриальных белков. В результате концентрация липидов ниже, чем у внешнего бислоя, и его проницаемость ниже.

Разделяется на многочисленные кристы, они расширяют внешнюю область внутренней митохондриальной оболочки, поднимая ее способность вырабатывать АТФ.

В типичной митохондрии печени, например, внешняя область, в частности кристы, примерно в пять раз превышает площадь наружной мембраны. Энергетические станции клеток, которые имеют более высокие потребности в АТФ, например, мышечные клетки, содержат больше крист, чем типичная митохондрия печени.

Внутренняя оболочка охватывает матрикс, внутреннюю жидкость митохондрии. Он соответствует цитозолю бактерий и содержит митохондриальную ДНК, ферменты цитратного цикла и их собственные митохондриальные рибосомы, которые отличаются от рибосом в цитозоле (но также и от бактерий). Межмембранное пространство содержит ферменты, которые могут фосфорилировать нуклеотиды под потреблением АТФ.

Функции

Важные пути деградации: цитратный цикл, для которого пируват вводится из цитозоля в матрикс. Затем пируват декарбоксилируют пируватдегидрогеназой до ацетилкофермента А. Другим источником ацетилкофермента А является деградация жирных кислот (β-окисление), которая происходит в клетках животных в митохондриях, но в растительных – только в глиоксисомах и пероксисомах. С этой целью ацилкофермент А переносят из цитозоля путем связывания с карнитином через внутреннюю митохондриальную мембрану и превращают в ацетилкофермента А. Из него большинство восстановительных эквивалентов в цикле Кребса (также известный как цикл Кребса или цикл трикарбоновой кислоты), которые затем превращаются в АТФ в окислительной цепи.
Окислительная цепь. Установлен электрохимический градиент между межмембранным пространством и митохондриальным матриксом, который служит для получения АТФ с помощью АТФ-синтазы, с помощью процессов переноса электронов и накопления протонов. Электроны и протоны, необходимые для создания градиента, получают путем окислительной деградации из питательных веществ (например, глюкозы), поглощаемых организмом. Первоначально гликолиз происходит в цитоплазме.
Апоптоз (запрограммированная гибель клеток)
Хранение кальция: благодаря способности абсорбировать ионы кальция и затем высвобождать их, митохондрии вмешиваются в гомеостаз клетки.
Синтез кластеров железа-серы, требуемый, среди прочего, многими ферментами дыхательной цепи. Эта функция теперь считается существенной функцией митохондрий, т.е. как это причина, по которой почти все клетки полагаются на энергетические станции для выживания.

Матрикс

Это пространство, включенное во внутреннюю митохондриальную мембрану. Содержит около двух третей общего белка. Играет решающую роль в производстве АТФ с помощью синтазы АТФ, включенной во внутреннюю мембрану. Содержит высококонцентрированную смесь сотен различных ферментов (главным образом, участвующих в деградации жирных кислот и пирувата), митохондриально-специфических рибосом, передаточной РНК и нескольких копий ДНК митохондриального генома.

Данные органоиды имеют свой собственный геном, а также ферментативное оборудование, необходимое для осуществления собственного биосинтеза белка .

Митохондрия Что такое Митохондрия и её функции

Строение и функционирование митохондрий

Вывод

Таким образом, митохондриями называются клеточные электростанции, которые производят энергию и занимают ведущее место в жизни и выживаемости отдельной клетки в частности и живого организма в целом. Митохондрии – это неотъемлемая часть живой клетки, в том числе растительной, которые до конца еще не изучены. Особенно много митохондрий в тех клетках, которым требуется больше энергии.

Основной функцией митохондрий является синтез АТФ - универсальной формы химической энергии в любой живой клетке. Как иг у прокариот, данная молекула может образовываться двумя путями: в результате гликолизе) или в процессе мембранного фосфорилирования, связанного с использованием энергии трансмембранного электрохимического градиента (англ.)русск. протонов (ионов водорода). Митохондрии реализуют оба эти пути, первый из которых характерен для начальных процессов окисления субстрата и происходит в матриксе, а второй завершает процессы энергообразования и связан с кристами митохондрий. При этом своеобразие митохондрий как энергообразующих органелл эукариотической клетки определяет именно второй путь генерации АТФ, получивший название «хемиосмотического сопряжения». По сути это последовательное превращение химической энергии восстанавливающих эквивалентов НАДН в электрохимический протонный градиент AjiH+ по обе стороны внутренней мембраны митохондрии, что приводит в действие мембранно-связанную АТФ-синтетазу и завершается образованием макроэргической связи в молекуле АТФ.

В основе всех мембран клетки лежит двойной слой молекул липидов. Их гидрофобные «хвосты», состоящие из остатков молекул жирных кислот, обращены внутрь двойного слоя. Снаружи располагаются гидрофильные «головки», состоящие из остатка молекулы спирта глицерина. В состав мембран чаще всего входят фосфолипиды и гликолипиды (их молекулы наиболее полярны), а также жиры и жироподобные вещества (например, холестерин). Липиды являются основой мембраны, обеспечивают ее устойчивость и прочность, т.е. выполняют структурную (строительную) функцию. Эта функция возможна благодаря гидрофобности липидов.

Пластиды. Гипотезы их возникновения в растительной клетке. Субмикроскопическое строение хлоропластов, их функции, расположение их в органах

Пластиды - органоиды эукариотических растений и некоторых фотосинтезирующих простейших (например, эвглены зеленой). Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНКВ целом организмы можно разделить на две группы: на организмы, клетки которых содержат настоящие клеточные ядра, и организмы, которые этим свойством не обладают. Первые называются эукариотами, вторые - прокариотами. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Эукариоты объединяют все остальные одно- и многоклеточные живые существа. В противоположность прокариотам, кроме обладания клеточными ядрами, эти существа отличаются выраженной способностью к образованию органоидов. Органоиды - это разделенные мембранами составные части клеток. Так, самыми большими клеточными органоидами (по крайней мере, различимыми в световой микроскоп), которыми обладают эукариоты, являются митохондрии, а растительные организмы обладают еще и пластидами. Митохондрии и пластиды большей частью отделены от цитоплазмы клетки двумя мембранами. (Некоторые подробности строения. Митохондрии часто называют "силовыми станциями" эукариотических клеток, так как они играют большую роль в образовании и превращении энергии в клетке. Пластиды для растений не менее важны: хлоропласта, которые являют собой основной тип пластид, заключают в себе механизм фотосинтеза, который осуществляет превращение солнечного Света в химическую энергию.

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.

В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение

воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

2. Пластиды. Гипотезы их возникновения в растительной клетке. Субмикроскопическое строение хромопластов, их функции, расположение их в органах

Хромопласт (окрашенные пласты) - окрашенные незелёные тела, заключающиеся в телах высших растений, в отличие от зелёных тел (хлоропластов).

Хромопласты содержат лишь жёлтые, оранжевые и красноватые пигменты из ряда каротинов (см. хлорофилл). Чисто-красные, синие и фиолетовые пигменты (антоциан) и некаротинного характера - жёлтые (антохлор) у высших растений растворены в клеточном соке. Форма хромопластов разнообразна: они бывают круглые, многоугольные, палочковидные, веретенообразные, серповидные, трёхрогие и т. - д. Хромопласты происходят большей частью из хлоропластов (хлорофилльных зёрен), которые теряют хлорофилл и крахмал, что заметно в лепестках, в ткани плодов и т. д. Развитие каротина в хлоропласте понятно из того, что первый в них содержится вместе с хлорофиллом. Так же как и у хлоропластов, у хромопластов пигмент образует в протоплазматической, бесцветной основе лишь отдельные включения, причём иногда в виде настоящих кристаллов, игольчатых, волосовидных, прямых или изогнутых и т. д.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлороплас"гы произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Пластиды. Гипотезы их возникновения в растительной клетке. Субмикроскопическое строение лейкопластов, их функции, расположение их в органах

Лейкопласты - бесцветные сферические пластиды в клетках растений.

Лейкопласты образуются в запасающих тканях (клубнях, корневищах), клетках эпидермы и других частях растений. Синтезируют и накапливают крахмал (так называемые амилопласты), жиры, белки. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, синтезируется крахмал. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы TOS-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты - лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты - масла, протеинопласты

белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Митохондрии

В клетках животных тканей митохондрии были обнаружены в 1882 г., а у растений - только в 1904 г. (в пыльниках кувшинки). Биологические функции удалось установить после выделения и очистки фракции методом фракционного центрифугирования. В их составе находится 70% белка и около 30% липидов, небольшое количество РНК и ДНК, витамины А, B 6 , В 12 , К, Е, фолиевая и пантотеновая кислоты, рибофлавин, различные ферменты. Митохондрии имеют двойную мембрану, Наружная изолирует органеллу от цитоплазмы, а внутренняя образует выросты кристы. Все пространство между мембранами заполнено матриксом (рис. 13).

Основная функция митохондрий - участие в клеточном дыхании. Роль митохондрий в дыхании была установлена в 1950-1951 годах. На наружных мембранах концентрируется сложная ферментная система цикла Кребса. При окислении субстратов дыхания освобождается энергия, которая тотчас же в процессе окислительного фосфорилирования, происходящего в кристах, аккумулируется в образующихся молекулах АДФ и главным образом АТФ. Энергия, запасенная в макроэргических соединениях, используется в дальнейшем для удовлетворения всех потребностей клетки.

Образование митохондрий в клетке происходит непрерывно из микротелец, чаще их возникновение связывают с дифференцировкой мембранных структур клетки. Они в клетке могут восстанавливаться путем их деления и почкования. Митохондрии не долговечны, продолжительность их жизни 5-10 дней.

Митохондрии – «силовые» станции клетки. В них концентрируется энергия, которая запасается в «аккумуляторах» энергии - молекулах АТФ, а не рассеивается в клетке. Нарушение структуры митохондрии ведет к нарушению процесса дыхания и в итоге к патологии организма.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (синоним - диктиосомы) представляет собой стопки из 3-12 уплощенных, замкнутых, окруженных двойной мембраной дисков, называемых цистернами, от краев которых отшнуровываются многочисленные пузырьки (300-500). Ширина цистерн 6-90 А, толщина мембран - 60-70 А.

Аппарат Гольджи является центром синтеза, накопления и выделения полисахаридов, в частности целлюлозы, участвует в распределении и внутриклеточном транспорте белков, а также в образовании вакуолей и лизосом. В растительной клетке удалось проследить участие аппарата Гольджи в возникновении срединной пластинки и росте клеточной пекто-целлюлозной оболочки.

Аппарат Гольджи более всего развит в период активной жизни клетки. При ее старении он постепенно атрофируется, а затем исчезает.

Лизосомы. Лизосомы - довольно мелкие (около 0.5 мк в диаметре) округлые тельца. Они покрыты белково-липоидной мембраной. Содержимое лизосом многочисленные гидролитические ферменты, которые осуществляют функцию внутриклеточного переваривания (лизирования) макромолекул белка, нуклеиновых кислот, полисахаридов. Их основная функция переваривание отдельных участков протопласта клетки (автофагия - самопожирание). Этот процесс протекает за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Биологическая роль этого процесса двоякая. Во-первых, защитная, поскольку при временном недостатке запасных продуктов клетка поддерживает жизнь за счет конституционных белков и др. веществ, а во-вторых происходит освобождение от избыточных или изношенных органелл (пластид, митохондрий и др.) Оболочка лизосомы препятствует выходу ферментов в цитоплазму, в противном случае она бы вся переваривалась этими ферментами.

В умершей клетке лизосомы разрушаются, ферменты оказываются в клетке и все ее содержимое переваривается. Остается только пекто-целлюлозная оболочка.

Лизосомы являются продуктами деятельности аппарата Гольджи, оторвавшимися от него пузырьками, в которых этот органоид аккумулировал переваривающие ферменты.

Сферосомы - округлые белково-липоидные тельца 0.3-0.4 мкм. По всей вероятности являются производными аппарата Гольджи или эндоплазматического ретикулума. По своей форме и величине напоминают лизосомы. Поскольку сферосомы содержат кислую фосфатазу, то они, вероятно, имеют отношение к лизосомам. Некоторые авторы считают, что сферосомы и лизосомы эквивалентны друг другу, но, скорее всего только по происхождению и форме. Есть предположение об их участии в синтезе жиров (А.Фрей-Висслинг).

Рибосомы - очень мелкие органоиды, диаметр их около 250А, По форме они почти шаровидные. Часть их прикреплена к наружным мембранам эндоплазматического ретикулума, часть их находится в свободном состоянии в цитоплазме. В клетке может содержаться до 5 млн рибосом. Рибосомы есть в хлоропластах и митохондриях, где они синтезируют часть белков, из которых построены эти органоиды, и ферменты, функционирующие в них.

Основная функция - синтез специфических белков согласно информации, поступающей из ядра. Их состав: белок и рибосомная рибонуклеиновая кислота (РНК) в равных соотношениях. Их структура малая и большая субъединицы, сформированные из рибонуклеотида.

Микротрубочки. Микротрубочки - своеобразные производные эндоплазматического ретикулума. Обнаружены во многих клетках. Само их название говорит об их форме - одна или две, расположенные параллельно, трубочки с полостью внутри. Внешний диаметр в пределах 250А. Стенки микротрубочек построены из белковых молекул. Из микротрубочек во время деления клетки образуются нити веретена.

Ядро

Ядро было обнаружено в растительной клетке Р. Броуном в 1831 году. Оно располагается в центре клетки или около клеточной оболочки, но со всех сторон окружено цитоплазмой. В большинстве случаев в клетке находится одно ядро, по несколько ядер находится в клетках некоторых водорослей, а также грибов. У зеленых водорослей неклеточной структуры насчитывается сотни ядер. Многоядерные клетки нечленистых млечников. Отсутствуют ядра в клетках бактерий и сине-зеленых водорослей.

Форма ядра чаще всего близка к форме шара или эллипса. Зависит от формы, возраста и функции клетки. В меристематической клетке ядро крупное, округлой формы и занимает 3/4 объема клетки. В паренхимных клетках эпидермы, имеющих крупную центральную вакуоль, ядро имеет чечевицеобразную форму и отодвинуто вместе с цитоплазмой к периферии клетки. Это признак специализированной, но уже стареющей клетки. Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Безъядерные клетки ситовидных трубок живые клетки, но живут они недолго. Во всех других случаях безъядерные клетки являются мертвыми.

Ядро имеет двойную оболочку, через поры в которой содержимое
ядра (нуклеоплазма) может сообщаться с содержимым цитоплазмы. Мембраны оболочки ядра снабжены рибосомами и сообщаются с мембранами эндоплазматического ретикулума клетки. В нуклеоплазме располагается одно или два ядрышка и хромозомы. Нуклеоплазма представляет собой коллоидную систему золя, напоминающую по консистенции загустевшую желатину. В ядре, по данным отечественных биохимиков (Збарский И.Б. и др.), содержится четыре фракции белков: простых белков - глобулинов 20%, дезоксирибонуклеопротеидов - 70%, кислых белков - 6% и остаточных белков 4%. Они локализуются в следующих ядерных структурах: ДНК-протеиды (щелочные белки) - в хромозомах, РНК-протеиды (кислые белки) - в ядрышках, частично в хромозомах (в период синтеза информационной РНК) и в ядерной мембране. Глобулины составляют основу нуклеоплазмы. Остаточные белки (природа не уточнена) образуют ядерную мембрану.

Основная масса белков ядра - сложные щелочные белки дезоксирибонуклеопротеиды, в основе которых находится ДНК.

Молекула ДНК. Молекула ДНК – полинуклеотид и состоит из нуклеотидов. В состав нуклеотида входит три компонента: молекула сахара (дезоксирибоза), молекула азотистого основания и молекулы фосфорной кислоты. Дезоксирибоза соединена с азотистым основанием гликозидной, а с фосфорной кислотой - эфирной связью. В ДНК имеется в различных комбинациях всего 4 разновидности нуклеотидов, отличающихся друг от друга азотистыми основаниям. Два из них (аденин и гуанин) относятся к пуриновым азотистым соединениям, а цитозин и тимин - к пиримидиновым. Молекулы ДНК располагаются не в одной плоскости, а состоят из двух спирализованных нитей, т.е. две параллельно расположенные цепочки, закрученные одна вокруг другой, образуют одну молекулу ДНК. Они скреплены между собой с помощью водородной связи между азотистыми основаниями, причем пуриновые основания одной цепочки присоединяют пиримидиновые основания другой (рис.14). Структура и химизм молекулы ДНК была раскрыта английским (Крик) и американским (Уотсон) учеными и обнародована в 1953 г. Этот момент принято считать началом развития молекулярной генетики. Молекулярный вес ДНК – 4-8 млн. Количество нуклеотидов (различных вариантов) до 100 тысяч. Молекула ДНК очень стабильна, ее стабильность обеспечивается тем, что на всем протяжении она имеет одинаковую толщину - 20А (8А - ширина пиримидинового основания +12А - ширина пуринового основания). Если ввести в организм радиоактивный фосфор, то метка будет обнаруживаться во всех фосфоросодержащих соединениях, кроме ДНК (Леви, Сикевиц).

Молекулы ДНК являются носителями наследственности, т.к. в их структуре закодирована информация о синтезе специфических белков, определяющих свойства организма. Изменения могут возникнуть под действием мутагенных факторов (радиоактивное излучение, сильнодействующие, химические агенты -алкалоиды, спирты и т.д.).

Молекула РНК. Молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) значительно меньше молекул ДНК. Это одиночные цепочки из нуклеотидов. Существует три вида РНК: рибосомная, самая длинная, образующая многочисленные петли, информационная (матричная) и траспортная, самая короткая. Рибосомная РНК локализуется в рибосомах эндоплазматической сети и составляет 85% всей РНК клетки.

Информационная РНК по своей структуре напоминает листочек клевера. Ее количество - 5% от суммы всей РНК в клетке. Она синтезируется в ядрышках. Ее сборка происходит в хромозомах в период интерфазы. Ее основная функция - перенос информации от ДНК к рибосомам, где происходит синтез белка.

Транспортная РНК, как установлено сейчас, это целое семейство соединений, родственных по структуре и биологической функции. Каждая живая клетка по приблизительной оценке содержит 40-50 индивидуальных транспортных РНК и их общее число в природе, если учесть видовые различия, огромно. (Акад.В.Энгельгардт). Транспортными они называются потому, что их молекулы заняты транспортным обслуживанием внутриклеточного процесса синтеза белка. Соединяясь со свободными аминокислотами, они доставляют их к рибосомам в строящуюся белковую цепь. Это самые маленькие молекулы РНК, состоят в среднем из 80 нуклеотидов. Локализуются в матриксе цитоплазмы и составляют около 10% клеточной РНК

В составе РНК содержится четыре азотистых основания, но в отличие от ДНК в молекуле РНК вместо тимина находится урацил.

Структура хромозом. Хромозомы впервые были обнаружены в конце 19 века классиками цитологии Флемингом и Страсбургером (1882, 1884), а русский исследователь клетки И.Д. Чистяков их обнаружил в 1874 году.

Основной структурный элемент хромозом - ядро. Они имеют различную форму. Это либо прямые, либо изогнутые палочки, овальные тельца, шарики, размеры которых варьируют.

В зависимости от места расположения центромеры различают прямые, равноплечие и неравноплечие хромозомы. Внутренняя структура хромозом представлена на рис. 15, 16. Следует отметить, что дезоксирибонуклеопротеид является мономером хромозомы.

В хромозоме дезоксирибонуклеопротеидов 90-92%, из них 45% -ДНК и 55% - белка (гистона). В небольшом количестве в хромозоме представлена и РНК (информационная).

У хромозомы четко выражена и поперечная структура - наличие утолщенных участков - дисков, которые еще в 1909г. были названы генами. Этот термин был предложен датским ученым Иогансеном. В 1911 г. американский ученый Морган доказал, что гены являются основными наследственными единицами и распределяются они в хромозомах в линейном порядке и, поэтому хромозома имеет качественно различные участки. В 1934 г. американский ученый Пайнтер доказал прерывистость морфологического строения хромозом и наличие в хромозомах дисков, а диски - это места скопления ДНК. Это послужило началом создания хромосомных карт, на которых указывалось место (локус) расположения гена, определяющего тот или иной признак организма. Ген - это участок двойной спирали ДНК, на котором содержится информация о структуре одного белка. Это участок молекулы ДНК, определяющий синтез одной молекулы белка. ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает. В ней только содержится и хранится информация о структуре белка.

Структура ДНК, состоящая из нескольких тысяч последовательно расположенных 4-х нуклеотидов, представляет собой код наследственности.

Код наследственности. Синтез белка. Первое сообщение по коду ДНК сделал американский биохимик Ниренберг в 1961 г. в Москве на международном биохимическом конгрессе. Сущность кода ДНК состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом расположенных нуклеотидов (триплет). Так, например участок, состоящий из Т-Т-Т (триплет из 3-х тиминсодержащих нуклеотидов) соответствует аминокислоте лизину, триплет А (аденин) - Ц (цитозин) - А (аденин)- цистеину и т.д. Допустим, что ген представлен цепочкой нуклеотидов, расположенных в следующем порядке: А-Ц-А-Т-Т-Т-А-А-Ц-Ц-А-А-Г-Г-Г. Разбив этот ряд на триплеты, мы сразу расшифруем, какие аминокислоты и в каком порядке будут располагаться в синтезируемом белке.

Число возможных сочетаний из 4-х имеющихся нуклеотидов по три равно 4×64. Исходя из этих соотношений, числа различных триплетов с избытком хватит для обеспечения информации по синтезу многочисленных белков, определяющих и структуру и функции организма. Для синтеза белка в рибосомы направляется точная копия этой информации в виде информационной РНК. В расшифровке и синтезе, кроме и-РНК, участвует большое число молекул различных транспортных рибонуклеиновых кислот (т-РНК), рибосомы и ряд ферментов. Каждая из 20 аминокислот связывается с Т-РНК - молекула с молекулой. Каждой из 20 аминокислот соответствует своя т-РНК. У т-РНК имеются химические группы, способные «узнавать» свою аминокислоту, выбирая именно ее из наличных аминокислот. Происходит это с помощью специальных ферментов. Узнав свою аминокислоту, т-РНК вступает с ней в соединение. К началу цепочки (молекулы) и-РНК присоединяется рибосома, которая, продвигаясь по и-РНК, соединяет друг с другом в полипептидную цепочку именно те аминокислоты, порядок которых зашифрован нуклеотидной последовательностью данной И-РНК. В результате образуется молекула белка, состав которого закодирован в одном из генов.

Ядрышки - неотъемлемая структурная часть ядра. Это сферические тельца. Они очень изменчивы, меняют свою форму и структуру, появляются и исчезают. Их бывает одно, два. Для каждого растения определенное число. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновых кислот. Если ядрышко разрушить сфокусированным пучком рентгеновских или ультрафиолетовых лучей, то клеточное деление подавляется.

Роль ядра в жизни клетки. Ядро служит контролирующим центром клетки- оно направляет клеточную активность и содержит носителей наследственности (гены), определяющие признаки данного организма. Роль ядра можно выявить, если с помощью микрохирургических приемов удалить его из клетки и наблюдать последствие этого. Ряд опытов, доказывающих важную роль в регуляции клеточного роста, провел Геммерлинг на одноклеточной зеленой водоросли Acetobularia. Эта морская водоросль достигает высоты 5 см, внешне напоминает гриб, имеет подобие "корней" и "ножки". Вверху заканчивается большой дисковидной "шляпкой". Клетка этой водоросли имеет одно ядро, располагающееся в базальной части клетки.

Гаммерлинг установил, что если перерезать ножку, то нижняя часть продолжает жить и полностью регенерируют шляпку после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, выживает в течение некоторого времени, но, в конце концов, погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Следовательно, ацетобулярии ядро необходимо для метаболических реакций, лежащих в основе роста.

Ядро способствует образованию клеточной оболочки. Это можно проиллюстрировать экспериментами с водорослью Voucheria и Spyrogyra. Выпуская из перерезанных нитей в воду содержимое клеток, мы можем получить комочки цитоплазмы с одним, с несколькими ядрами и без ядер. В первых двух случаях клеточная оболочка формировалась нормально. В случае отсутствия ядра оболочка не образовывалась.

В опытах И.И.Герасимова (1890г.) со спирогирой было установлено, что клетки с двойным ядром удваивают длину и толщину хлоропласта. В безъядерных клетках продолжается процесс фотосинтеза, образуется ассимиляционный крахмал, но при этом затухает процесс его гидролиза, что объясняется отсутствием гидролитических ферментов, которые могут быть синтезированы в рибосомах лишь согласно информации ДНК ядра. Жизнь протопласта без ядра неполноценна и недолговечна. В экспериментах И.И. Герасимова безъядерные клетки спирогиры жили 42 дня и погибали. Одна из важнейших функций ядра состоит в снабжении цитоплазмы рибонуклеиновой кислотой, необходимой для синтеза белка в клетке. Удаление ядра из клетки ведет к постепенному падению содержания РНК в цитоплазме и замедлению синтеза белка в ней.

Наиболее важна роль ядра в передаче признаков от клетки клетке, от организма к организму и осуществляет это в процессе деления ядра и клетки в целом.

Клеточное деление. Размножаются клетки делением. При этом из одной клетки образуется две дочерних с тем же набором наследственного материала, заключенного в хромозомах, что и материнская клетка. В соматических клетках хромозомы представлены двумя, так называемыми гомологическими хромозомами, в которых заложены аллельные гены (носители противоположных признаков, например, белый и красный цвет лепестков гороха и т.д.), признаков двух родительских пар. В связи с этим в соматических клетках тела растения всегда удвоенный набор хромозом, обозначаемый 2п. Хромозомы обладают выраженной индивидуальностью. Количество и качество хромозом - характерный признак каждого вида. Так, в клетках земляники диплоидный набор хромозом равен 14, (2n), яблони -34, топинамбура - 102 и т.д.

Митоз (кариокинез) – деление соматических клеток был впервые описан Э. Руссовым(1872г.) и И.Д.Чистяковым (1874). Его сущность заключается в том, что из материнской клетки путем деления образуется две дочерние клетки с тем же набором хромозом.Клеточный цикл слагается из интерфазы и собственно митоза. Методом микроавторадиографии установлено, что самой длительной и сложной является интерфаза - период "покоящегося" ядра, т.к. в этот период происходит удвоение ядерного материала. Интерфаза делится на три фазы:

Q1 - пресинтетическая (ее длительность 4-6 часов);

S - синтетическая (10-20 часов);

Q2 - постсинтетическая (2-5 часов).

Во время Q1 фазы идет подготовка к редупликации ДНК. А в S-фазу происходит редупликация ДНК, клетка удваивает запас ДНК. В Q2-фазу формируются ферменты и структуры, необходимые для запуска митоза. Таким образом, в интерфазе молекулы ДНК в хромозомах расщепляются на две одинаковые нити, происходит сборка на их матрице информационных РНК. Последняя уносит информацию о структуре специфических белков в цитоплазму, а в ядре каждая из нитей ДНК достраивает недостающую половинку своей молекулы. В этом процессе удвоения (редупликация) проявляется уникальная особенность ДНК, состоящая в способности ДНК точно воспроизводить саму себя. Образовавшиеся дочерние молекулы ДНК автоматически получаются точными копиями родительской молекулы, т.к. при редупликации к каждой половинке присоединяются комплементарные (А-Т; Г-Ц; и т.д.) основания из окружающей среды.

В профазу митотического деления удвоенные хромозомы становятся заметными. В метафазе все они располагаются в экваториальной зоне, располагаясь в один ряд. Образуются нити веретена (из микротрубочек, соединяющихся друг с другом). Оболочка ядра и ядрышко исчезают. Утолщенные хромозомы расщепляются вдоль на две дочерние хромозомы. В этом заключается суть митоза. Он обеспечивает точное распределение удвоенных молекул ДНК между дочерними клетками. Тем самым обеспечивает и передачу зашифрованной в ДНК наследственной информации.

В анафазе дочерние хромозомы начинают отходить к противоположным полюсам. В центре появляются первые фрагменты клеточной оболочки (фрагмобласт).

В телофазе происходит оформление ядер в дочерних клетках. Содержимое материнской клетки (органеллы) распределяется между образующимися дочерними. Полностью формируется клеточная оболочка. На этом заканчивается цитокинез (рис.17).

Мейоз - редукционное деление был обнаружен и описан в 90-х годах прошлого столетия В.И.Беляевым. Сущность деления заключается в том, что из соматической клетки, содержащей 2п (двойной, диплоидный) набор хромозом, образуется четыре гаплоидных клетки, с"n", половинным набором хромозом. Этот тип деления является сложным и состоит из двух этапов. Первый - редукция хромозом. Удвоенные хромозомы располагаются в экваториальной зоне попарно (две параллельно расположенные гомологичные хромозомы). В этот момент может происходить коньюгация (сцепление) хромозом, кроссинговер (перекрест) и в результате - обмен участками хромозом. В результате этого часть генов отцовских хромозом переходит в состав материнских хромозом и наоборот. Внешний вид тех и других хромозом в результате этого не меняется, но их качественный состав становится иным. Отцовская и материнская наследственности перераспределяются и смешиваются.

В анафазе мейоза гомологичные хромозомы с помощью нитей веретена расходятся по полюсам, на которых после небольшого периода покоя (исчезают нити, но перегородка между новыми ядрами не формируется) начинается процесс митоза - метафаза, при которой все хромозомы располагаются в одной плоскости и происходит их продольное расщепление на дочерние хромозомы. При анафазе митоза с помощью веретена они расходятся по полюсам, где и формируется четыре ядра и в итоге - четыре гаплоидные клетки. В клетках некоторых тканей при их развитии под влиянием некоторых факторов происходит незавершенный митоз и количество хромозом в ядрах удваивается за счет того, что не расходятся по полюсам. В результате таких нарушений естественного или искусственного характера возникают организмы тетраплоиды и полиплоиды. С помощью мейоза формируются половые клетки - гаметы, а также споры, элементы полового и бесполого размножения растений (рис.18).

Амитоз - прямое деление ядра. При амитозе веретено деления не образуется и оболочка ядра не распадается, как при митозе. Раньше амитоз рассматривался как примитивная форма деления. Сейчас установлено, что он связан с деградацией организма. Представляет собой упрощенный вариант более сложного деления ядра. Амитоз встречается в клетках и тканях нуцеллуса, эндосперма, паренхиме клубней, черешков листьев и т.д.

Происхождение митохондрий

Межмембранное пространство

Межмембранное пространство представляет собой пространство между наружной и внутренней мембранами митохондрии. Его толщина - 10-20 нм. Так как наружная мембрана митохондрии проницаема для небольших молекул и ионов, их концентрация в периплазматическом пространстве мало отличается от таковой в цитоплазме. Напротив, крупным белкам для транспорта из цитоплазмы в периплазматическое пространство необходимо иметь специфические сигнальные пептиды; поэтому белковые компоненты периплазматического пространства и цитоплазмы различны. Одним из белков, содержащихся в периплазматическом пространстве, является цитохром c - один из компонентов дыхательной цепи митохондрий.

Внутренняя мембрана

Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки - кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности и, например, в клетках печени составляет около трети всех клеточных мембран. Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолипина - особого фосфолипида , содержащего сразу четыре жирные кислоты и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для протонов . Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий - очень высокое содержание белков (до 70 % по весу), представленных транспортными белками , ферментами дыхательной цепи , а также крупными АТФ-синтетазными комплексами. Внутренняя мембрана митохондрии в отличие от внешней не имеет специальных отверстий для транспорта мелких молекул и ионов; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтазы , состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ . В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи . Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.

Матрикс

Матрикс - ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе (розовом веществе) митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата , жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК , РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии.

Митохондриальная ДНК

Находящаяся в матриксе митохондриальная ДНК представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу , в клетках человека имеющую размер 16569 нуклеотидных пар, что приблизительно в 10 5 раз меньше ДНК, локализованной в ядре . В целом митохондриальная ДНК кодирует 2 рРНК , 22 тРНК и 13 субъединиц ферментов дыхательной цепи , что составляет не более половины обнаруживаемых в ней белков . В частности, под контролем митохондрального генома кодируются семь субъединиц АТФ-синтетазы, три субъединицы цитохромоксидазы и одна субъединица убихинол-цитохром-с -редуктазы. При этом все белки, кроме одного, две рибосомные и шесть тРНК транскрибируются с более тяжёлой (наружной) цепи ДНК, а 14 других тРНК и один белок транскрибируются с более лёгкой (внутренней) цепи.

На этом фоне геном митохондрий растений значительно больше и может достигать 370000 нуклеотидных пар, что примерно в 20 раз больше описанного выше генома митохондрий человека. Количество генов здесь также примерно в 7 раз больше, что сопровождается появлением в митохондриях растений дополнительных путей электронного транспорта, не сопряжённых с синтезом АТФ.

Таким образом, суммарная реакция, катализируемая ферментами дыхательной цепи, состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути этот процесс заключается в ступенчатом переносе электронов между атомами металлов , присутствующих в простетических группах белковых комплексов дыхательной цепи, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. При этом сами электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая же при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. При этом считается, что в процессе транспорта по дыхательной цепи пары электронов перекачивается от трёх до шести протонов.

Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ , осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом с молекулярной массой 500 кДа. Этот комплекс, называемый АТФ-синтетазой, как раз и катализирует синтез АТФ путём конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ.

АТФ-синтеза

В структурно-функциональном плане АТФ-синтаза состоит из двух крупных фрагментов, обозначаемых символами F 1 и F 0 . Первый из них (фактор сопряжения F 1) обращён в сторону матрикса митохондрии и заметно выступает из мембраны в виде сферического образования высотой 8 нм и шириной 10 нм. Он состоит из девяти субъединиц, представленных пятью типами белков. Полипептидные цепи трёх субъединиц α и стольких же субъединиц β уложены в похожие по строению белковые глобулы , которые вместе образуют гексамер (αβ) 3 , имеющий вид слегка приплюснутого шара. Подобно плотно уложенным долькам апельсина, последовательно расположенные субъединицы α и β образуют структуру, характеризующуюся осью симметрии третьего порядка с углом поворота 120°. В центре этого гексамера находится субъединица γ, которая образована двумя протяжёнными полипептидными цепями и напоминает слегка деформированный изогнутый стержень длиной около 9 нм. При этом нижняя часть субъединицы γ выступает из шара на 3 нм в сторону мембранного комплекса F 0 . Также внутри гексамера находится минорная субъединица ε, связанная с γ. Последняя (девятая) субъединица обозначается символом δ и расположена на внешней стороне F 1 .

Мембранная часть АТФ-синтазы, называемая фактором сопряжения F 0 , представляет собой гидрофобный белковый комплекс, пронизывающий мембрану насквозь и имеющий внутри себя два полуканала для прохождения протонов водорода. Всего в состав комплекса F 0 входит одна белковая субъединица типа а , две копии субъединицы b , а также от 9 до 12 копий мелкой субъединицы c . Субъединица а (молекулярная масса 20 кДа) полностью погружена в мембрану, где образует шесть пересекающих её α-спиральных участков. Субъединица b (молекулярная масса 30 кДа) содержит лишь один сравнительно короткий погружённый в мембрану α-спиральный участок, а остальная её часть заметно выступает из мембраны в сторону F 1 и закрепляется за расположенную на её поверхности субъединицу δ. Каждая из 9-12 копий субъединицы c (молекулярная масса 6-11 кДа) представляет собой сравнительно небольшой белок из двух гидрофобных α-спиралей, соединённых друг с другом короткой гидрофильной петлёй, ориентированной в сторону F 1 , а все вместе образуют единый ансамбль, имеющий форму погружённого в мембрану цилиндра. Выступающая из комплекса F 1 в сторону F 0 субъединица γ как раз и погружена внутрь этого цилиндра и достаточно прочно зацеплена за него.

Таким образом, в молекуле АТФ-синтазы можно выделить две группы белковых субъединиц, которые могут быть уподоблены двум деталям мотора: ротору и статору . «Статор» неподвижен относительно мембраны и включает в себя шарообразный гексамер (αβ) 3 , находящуюся на его поверхности и субъединицу δ, а также субъединицы a и b мембранного комплекса F 0 . Подвижный относительно этой конструкции «ротор» состоит из субъединиц γ и ε, которые, заметно выступая из комплекса (αβ) 3 , соединяются с погружённым в мембрану кольцом из субъединиц c .

Способность синтезировать АТФ - свойство единого комплекса F 0 F 1 , сопряжённого с переносом протонов водорода через F 0 к F 1 , в последнем из которых как раз и расположены каталитические центры, осуществляющие преобразование АДФ и фосфата в молекулу АТФ. Движущей же силой для работы АТФ-синтазы является протонный потенциал, создаваемый на внутренней мембране митохондрий в результате работы цепи электронного транспорта.

Сила, приводящая в движение «ротор» АТФ-синтазы, возникает при достижении разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны > 220 мВ и обеспечивается потоком протонов, протекающих через специальный канал в F 0 , расположенный на границе между субъединицами a и c . При этом путь переноса протонов включает в себя следующие структурные элементы:

Два расположенных несоосно «полуканала», первый из которых обеспечивает поступление протонов из межмембранного пространства к существенно важным функциональным группам F 0 , а другой обеспечивает их выход в матрикс митохондрии;
Кольцо из субъединиц c , каждая из которых в своей центральной части содержит протонируемую карбоксильную группу, способную присоединять H + из межмембранного пространства и отдавать их через соответствующие протонные каналы. В результате периодических смещений субъединиц с , обусловленных потоком протонов через протонный канал происходит поворот субъединицы γ, погружённой в кольцо из субъединиц с .

Таким образом, каталитическая активность АТФ-синтазы непосредственно связана с вращением её «ротора», при котором поворот субъединицы γ вызывает одновременное изменение конформации всех трёх каталитических субъединиц β, что в конечном счёте и обеспечивает работу фермента. При этом в случае образования АТФ «ротор» крутится по часовой стрелке со скоростью четыре оборота в секунду, а само подобное вращение происходит дискретными скачками по 120°, каждый из которых сопровождается образованием одной молекулы АТФ.

Непосредственная функция синтеза АТФ локализована на β-субъединицах сопрягающего комплекса F 1 . При этом самым первым актом в цепи событий, приводящих к образованию АТФ, является связывание АДФ и фосфата с активным центром свободной β-субъединицы, находящейся в состоянии 1. За счёт энергии внешнего источника (тока протонов) в комплексе F 1 происходят конформационные изменения, в результате которых АДФ и фосфат становятся прочно связанными с каталитическим центром (состояние 2), где становится возможным образование ковалентной связи между ними, ведущей к образованию АТФ. На данной стадии АТФ-синтазы ферменту практически не требуется энергии, которая будет необходима на следующем этапе для освобождения прочно связанной молекулы АТФ из ферментативного центра. Поэтому следующий этап работы фермента заключается в том, чтобы в результате энергозависимого структурного изменения комплекса F 1 каталитическая β-субъединица, содержащая прочно связанную молекулу АТФ, перешла в состояние 3, в котором связь АТФ с каталитическим центром ослаблена. В результате этого молекула АТФ покидает фермент, а β-субъединица возвращается в исходное состояние 1, благодаря чему обеспечивается цикличность работы фермента.

Работа АТФ-синтазы связана с механическими движениями её отдельных частей, что позволило отнести этот процесс к особому типу явлений, названных «вращательным катализом». Подобно тому, как электрический ток в обмотке электродвигателя приводит в движение ротор относительно статора, направленный перенос протонов через АТФ-синтетазу вызывает вращение отдельных субъединиц фактора сопряжения F 1 относительно других субъединиц ферментного комплекса, в результате чего это уникальное энергообразующее устройство совершает химическую работу - синтезирует молекулы АТФ. В дальнейшем АТФ поступает в цитоплазму клетки, где расходуется на самые разнообразные энергозависимые процессы. Подобный перенос осуществляется специальным встроенным в мембрану митохондрий ферментом АТФ/АДФ-транслоказой, который обменивает вновь синтезированную АТФ на цитоплазматическую АДФ, что гарантирует сохранность фонда адениловых нуклеотидов внутри митохондрий.

Словарь синонимов

Митохондрия. См. пластосома. (