В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения


четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.


Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.


Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-


ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Примерно через 0,2-0,5 сек после того, как стимул возбуждает рефлекторное сгибание в одной конечности, противоположная конечность начинает разгибаться. Это называют перекрестным разгибательный рефлексом. Разгибание противоположной конечности может оттолкнуть все тело от объекта, вызывающего болевой стимул в отдернутой конечности.

Нервный механизм перекрестного разгибательного рефлекса . На правой стороне рисунка показан нервный контур, ответственный за перекрестный разгибательный рефлекс, демонстрирующий, что для возбуждения мышц-разгибателей сигналы от сенсорных нервов переходят на противоположную сторону спинного мозга. Поскольку перекрестный разгибательный рефлекс обычно начинается лишь через 200-500 мсек после начала действия болевого стимула, многие вставочные нейроны вовлекаются в контур между первичным сенсорным нейроном и мотонейронами на противоположной стороне спинного мозга, ответственными за перекрестное разгибание.

После удаления болевого стимула перекрестный разгибательный рефлекс имеет даже более длительный период последействия, чем сгибательный рефлекс. Полагают, что это длительное последействие является результатом функции реверберирующих контуров среди вставочных нейронов.

На рисунке показана типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы, вовлеченной в перекрестный разгибательный рефлекс. Миограмма демонстрирует относительно длительный латентный период до начала рефлекса и долгое последействие после окончания действия стимула. Длительное последействие полезно для удержания подвергнутой болевому раздражению области тела на расстоянии от болезнетворного агента до тех пор, пока другие нервные реакции не приведут к удалению всего тела от раздражителя.

Реципрокное торможение и реципрокная иннервация

В предыдущих разделах несколько раз подчеркивалось , что возбуждение одной группы мышц часто сопровождается торможением другой группы мышц. Например, когда рефлекс на растяжение возбуждает одну мышцу, часто одновременно тормозится мышца-антагонист. Это феномен реципрокного торможения; нервный контур, обеспечивающий эту реципрокную связь, называют реципрокной иннервацией. Подобные реципрокные связи часто существуют между мышцами на двух сторонах тела, например сгибательные и разгибательные мышечные рефлексы, изложенные ранее.

На рисунке показан типичный пример реципрокного торможения . В этом случае умеренный, но продолжительный сгибательный рефлекс возбуждается в одной конечности тела; на фоне осуществления этого рефлекса более сильный сгибательный рефлекс возбуждается в конечности на другой стороне тела. Этот более сильный рефлекс посылает реципрокные тормозные сигналы к первой конечности и уменьшает степень ее сгибания. Наконец, удаление более сильного рефлекса позволяет первичному рефлексу восстановить свою прежнюю интенсивность.

Патологические рефлексы возникают вследствие поражения пирамидного пути, который проводит импульсы от коры головного мозга к спинному мозгу. проходит от передней центральной извилины коры головного мозга через подкорковые отделы мозга, ствол мозга и заканчивается в клетках передних рогов .

Патологические рефлексы наблюдаются не только в случаях поражения пирамидного пути, но и в норме у детей 1-1,5 лет (см. выше). Различают патологические рефлексы: а) кистевые; б) стопные (сгибательные и разгибательные); в) орального автоматизма.

Кистевые рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторное сгибание пальцев кисти рук - они «кланяются».

Кистевой симптом Россолимо - исследующий наносит кончиками пальцев короткий отрывистый удар по кончикам II-V пальцев руки больного (кисть в положении ладонью вниз). В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Симптом Жуковского- исследующий наносит молоточком удар по ладони у основания пальцев. В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. Разгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторная экстензия (разгибание) большого пальца.

Симптом Бабинского вызывается проведением рукояткой неврологического молоточка, тупым концом иглы по наружному краю подошвы (рис. 9). В ответ возникает разгибание большого пальца или веерообразное расхождение пальцев стопы. У детей до 1,5 лет симптом Бабинского является физиологическим и вызывается в норме.

Симптом Оппенгейма вызывается проведением тыльной поверхностью средней фаланги II и III пальцев по передней поверхности голени исследуемого. В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы (рис. 10).

Симптом Гордона вызывается сжатием икроножной мышцы ноги исследуемого (рис. 11). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Симптом Шеффера вызывается сжатием ахиллова (рис. 12). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Сгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что пальцы при различных способах раздражения их «кивают», «кланяются».

Симптом Россолимо - исследующий кончиками пальцев наносит короткий удар по кончикам II-V пальцев с подошвенной стороны стопы исследуемого. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Жуковского - вызывается ударом молоточка по середине подошвы у основания пальцев. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Бехтерева I - вызывается ударом молоточка по тыльной части стопы в области IV- V плюсневых костей. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптомы орального автоматизма возникают при двустороннем поражении кортико-ядерных путей (путей, идущих от коры к ядрам ).

Ладонно-подбородочный рефлекс вызывается раздражением ладони. В ответ возникает сокращение мышц подбородка.

Губной хоботковый рефлекс вызывается или штриховым раздражением губ. В ответ возникает выпячивание губ.

Хватательные рефлексы возникают при поражении лобной доли наряду с симптомами орального автоматизма, расстройствами психики, речи. Различают несколько хватательных рефлексов.

Симптом автоматизированного хватания возникает при штриховом раздражении ладони. В ответ возникает сгибание пальцев кисти (больной хватает предмет).

Симптом навязчивого хватания - больной хватает все окружающие предметы.

Наряду с патологическими рефлексами в парализованных или паретичных конечностях наблюдается повышение сухожильных и надкостничных рефлексов, мышечного , возникают защитные рефлексы.

Защитные рефлексы - непроизвольно возникающее укорочение или удлинение парализованной конечности (сгибание или разгибание ее), которое возникает в ответ на болевое, температурное, холодовое раздражение. Например, в ответ на укол иглой паретичная конечность сгибается в , . При резком болевом сгибании пальцев стопы возникает сгибание ноги в тазобедренном, коленном и суставах.

Защитные рефлексы проявляются по-разному. Если паретичная конечность была согнута, то после укола, резкого охлаждения - разгибается, если разогнута - сгибается. Аналогичные явления отмечаются на руках.

- (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся в разгибании I пальца стопы при покалывании её тыльной поверхности иголкой. Назван в честь невролога Пауля Роберта Бинга профессора неврологии… … Википедия

Рефлекс Оппенгейма - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при проведении пальцами по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. Назван в честь немецкого невролога… … Википедия

Рефлекс Штрюмпеля - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при противодействии врача (путём надавливания на надколенник) сознательной попытке больного согнуть ногу в коленном и… … Википедия

Рефлекс Чаддока - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся разгибанием I пальца стопы при штриховом раздражении кожи ниже наружной лодыжки. Назван в честь американского невропатолога Чарльза Гилберта Чаддока,… … Википедия

Рефлекс Гордона - Рефлекс Гордона (патологический стопный разгибательный рефлекс) проявляющийся в медленном разгибании I пальца стопы и веерообразным расхождением других пальцев при сдавлении икроножных мышц. Назван в честь американского невролога… … Википедия

Рефлекс Шефера - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при сдавлении ахиллова сухожилия. Содержание 1 Патофизиология 2 Рефлекторная дуга и значение … Википедия

Рефлекс Бабинского - Файл:Babinski sign scheme.jpg Рефлекс Бабинского Рефлекс Бабинского (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы.… … Википедия

Рефлекс - I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия

Рефлекс (Jerk) - ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой, возникающего в… … Медицинские термины

РЕФЛЕКС - (jerk) ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой,… … Толковый словарь по медицине

рефлекс разгибательный перекрестный - (син. Филиппсона рефлекс) разгибание согнутой ноги при пассивном сгибании другой ноги в тазобедренном и коленном суставах; наблюдается при спастическом парапарезе нижних конечностей в качестве патологического защитного P., а также в норме у детей … Большой медицинский словарь

Афферентное звено сгибательных рефлексов (так называемые афференты сгибательного рефлекса, АСР) начинается от нескольких типов рецепторов. При сгибательных рефлексах афферентные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбуждающие интернейроны вызывают активацию альфа-мотонейронов , снабжающих мышцы-сгибатели ипсилатеральной конечности, и, во-вторых, тормозные нейроны не позволяют активироваться альфа-мотонейронам антагонистических мышц-разгибателей ( рис. 38.13). Вследствие этого один или несколько суставов сгибаются. Кроме того, комиссуральные интернейроны вызывают функционально противоположную активность мотонейронов на контралатеральной стороне спинного мозга, так что мышца разгибается - перекрестный разгибательный рефлекс. Такой контралатеральный эффект помогает поддерживать равновесие тела.

Есть несколько типов сгибательных рефлексов, хотя характер соответствующих им мышечных сокращений близок. Важный этап локомоции - фаза сгибания, которую можно рассматривать как сгибательный рефлекс. Он обеспечивается, главным образом, нейронной сетью спинного мозга, называемой генератором локомоторного цикла . Однако под влиянием афферентного входа локомоторный цикл может адаптироваться к сиюминутным изменениям опоры конечностей.

Самый мощный сгибательный рефлекс - это сгибательный рефлекс отдергивания. Он преобладает над другими рефлексами, в том числе локомоторными рефлексами , видимо, по той причине, что предупреждает дальнейшее повреждение конечности. Этот рефлекс можно наблюдать, когда идущая собака поджимает пораненную лапу. Афферентное звено рефлекса образовано ноцицепторами .

При этом рефлексе сильный болевой стимул заставляет конечность отдернуться. На рис. 38.13 представлена нейронная сеть конкретного сгибательного рефлекса - для коленного сустава. Однако в действительности при сгибательном рефлексе происходит значительная дивергенция сигналов первичных афферентов и интернейронных путей ( рис. 38.14), благодаря которой в рефлекс отдергивания могут вовлекаться все основные суставы конечности (бедренный, коленный, голеностопный).

Особенности сгибательного рефлекса отдергивания в каждом конкретном случае зависят от природы и локализации стимула. Рис. 38.15 демонстрирует различия величины сгибания бедренного, коленного и голеностопного суставов при электрическом раздражении разных нервов задней конечности. Такая изменчивость сгибательного рефлекса получила название "