Развитие земноводных происходит с метаморфозом. Общая зоология

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней, в Беларуси прмежуточный ­ 40-50.

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

Онтогенез - это процесс индивидуального развития различных организмов от начала существования до самого конца жизни. Этот термин был предложен немецким ученым, в 1886 году. В статье мы вкратце рассмотрим онтогенез, типы его и их специфику у различных видов.

Онтогенез одно- и многоклеточных

У простейших и бактерий он почти совпадает с У этих организмов онтогенез начинается с появления одноклеточного организма путем деления материнской клетки. Завершается данный процесс смертью, наступающей в результате неблагоприятных воздействий, или же очередным делением.

Онтогенез многоклеточных видов, которые размножаются бесполым путем, начинается с того, что от материнского организма отделяется группа клеток (вспомните, к примеру, процесс почкования гидры). Делясь митозом, эти клетки образуют новую особь со всеми органами и системами. У видов, размножающихся половым путем, процесс онтогенеза начинается с оплодотворения яйцеклетки, после которого образуется зигота, являющаяся первой клеткой новой особи.

Онтогенез - это превращение организма во взрослую особь?

Надеемся, вы правильно ответили на этот вопрос, так как в начале статьи раскрывается интересующее нас понятие. И типы онтогенеза, и сам этот процесс, как вы помните, относятся ко всей жизни организма. Их нельзя сводить к росту особи до превращения ее во взрослую. Онтогенез - цепь сложнейших процессов, которые протекают на всех уровнях организма. Результатом их является формирование жизненных функций, особенностей строения, присущих особям этого вида, и способности к размножению. Онтогенез завершается процессами, которые ведут к старению, а затем к смерти.

Следующие 2 основных периода выделяют в онтогенезе - эмбриональный и постэмбриональный. На первом из них у животных образуется эмбрион. У него формируются основные системы органов. Далее наступает постэмбриональный период. Во время него заканчиваются формообразовательные процессы, далее происходит половое созревание, затем - размножение, старение и, наконец, смерть.

Реализация наследственной информации

Новая особь получает с генами родителей своего рода инструкции, в которых указано, какие изменения будут происходить в организме для успешного прохождения им жизненного пути. Следовательно, интересующий нас процесс - это реализация наследственной информации. Далее мы рассмотрим более подробно онтогенез (типы и их особенности).

Прямой и непрямой онтогенез

При прямом типе организм, появившийся на свет, в основных чертах сходен со взрослым, отсутствует стадия метаморфоза. При непрямом типе появляется личинка, которая отличается по своему внутреннему и внешнему строению от взрослого организма. Отличается она и по способу передвижения, характеру питания, а также имеет целый ряд других особенностей. Личинка превращается во взрослую особь в результате метаморфоза. Он дает организмам большие преимущества. Такой тип развития иногда называют личиночным. Прямой тип встречается во внутриутробной и в неличиночной форме.

Рассмотрим более подробно каждый из них.

Непрямой онтогенез: типы, периоды

Появившиеся на свет личинки живут самостоятельно. Они активно питаются, развиваются и растут. У них есть ряд особых временных которые отсутствуют у взрослых особей. Личиночный (непрямой) тип развития бывает с полным или неполным превращением. Это деление осуществляется на основании особенностей метаморфоза, которым характеризуется тот или иной онтогенез. Типы его требуют более детального рассмотрения, поэтому расскажем о них подробнее.

Если речь идет о появившаяся на свет личинка со временем утрачивает личиночные органы и получает взамен постоянные, которые характерны для взрослых организмов (вспомните, к примеру, кузнечиков). Если развитие осуществляется с полным превращением, то личинка сперва становится неподвижной куклой. Затем из нее выходит взрослая особь, которая очень сильно отличается от личинки (вспомните бабочек).

Зачем нужны личинки

Смысл их существования, возможно, состоит в том, что они используют не такую пищу, как взрослые особи, благодаря чему расширяется пищевая база данного вида. Можно сравнить, к примеру, питание гусениц и бабочек (листья и нектар соответственно) или головастиков и лягушек (зоопланктон и насекомые). Кроме того, многие виды, находясь в личиночной стадии, активно осваивают новые территории. Личинки к примеру, способны к плаванию, что нельзя сказать о взрослых особях, которые практически неподвижны.

Развитие с метаморфозом у амфибий и рыб

Типы развития (онтогенеза), происходящие с метаморфозом, характерны для таких позвоночных, как амфибии и рыбы. К примеру, из икринки лягушки формируется головастик (личинка), которая по своему строению, среде обитания и образу жизни сильно отличается от взрослых особей. У головастика есть жабры, хвост, орган боковой линии, двухкамерное сердце. Как и у рыб, у него один круг кровообращения. Когда личинка достигает определенного уровня развития, совершается ее метаморфоз, в ходе которого появляются признаки, свойственные взрослому организму. Именно так головастик со временем превращается в лягушку.

У земноводных существование личиночной стадии обеспечивает возможность обитать в разной среде, а также использовать разную пищу. Головастик, к примеру, живет в воде и ест растительную пищу. Лягушка же питается животной пищей и ведет по большей части наземный образ жизни. У многих насекомых наблюдается подобное явление. Смена среды обитания, а значит, и образа жизни при переходе от стадии личинки к стадии взрослого организма уменьшает интенсивность борьбы за выживание внутри данного вида.

Прямой тип развития

Продолжаем описывать основные типы онтогенеза и переходим к следующему - прямому. Его называют также неличиночным. Он бывает внутриутробным и яйцекладным. Вкратце охарактеризуем эти типы, этапы онтогенеза которых значительно отличаются друг от друга.

Яйцекладный тип

Он наблюдается у ряда позвоночных, а также у птиц, пресмыкающихся, рыб и некоторых млекопитающих, у которых яйца богаты желтком. Зародыш при этом развивается внутри яйца в течение длительного времени. Основные жизненные функции осуществляются зародышевыми оболочками - особыми провизорными органами.

Млекопитающие, откладывающие яйца

Существует 3 вида млекопитающих, откладывающих яйца, что в целом не свойственно данному классу. Однако при этом детенышей вскармливают молоком. Это характерно для млекопитающих в целом. (на фото выше), длинноносая и коротконосая ехидна. Они обитают в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее и принадлежат к отряду Однопроходные.

Эти животные напоминают рептилий не только кладкой яиц, но и строением выделительной, репродуктивной и пищеварительной систем, а также множеством анатомических особенностей (строением позвоночника, ребер и плечевого пояса, строением глаза). Однопроходных, тем не менее, причисляют к млекопитающим, так как их сердце имеет 4 камеры, они являются теплокровными, покрыты мехом, вскармливают своих детенышей молоком. Кроме того, для млекопитающих характерен и ряд особенностей строения их скелета.

Внутриутробный тип

Тема "Типы онтогенеза и их характеристика" практически нами раскрыта. Однако мы не рассказали еще о последнем, внутриутробном типе. Он характерен для человека и высших млекопитающих, в яйцеклетках которых практически нет белка. В этом случае все жизненные функции образовавшегося зародыша реализуются через материнский организм. С этой целью из тканей зародыша и матери развивается плацента - особый провизорный орган.

Плацента

Этот орган существует лишь во время беременности. Плацента у человека находится в теле матки чаще по ее задней стенке, реже - по передней. Полностью она формируется примерно на 15-16 неделе беременности. На 20-й неделе через плацентарные сосуды начинает происходить активный обмен.

Плацента человека - это круглый плоский диск. Ее масса к моменту родов составляет около 500-600 г, толщина - 2-3 см, а диаметр - 15-18 см. В плаценте имеются 2 поверхности: плодовая и материнская.

В конце беременности происходит физиологическое Оно сопровождается возникновением участков отложения солей, сокращением площади обменной поверхности. Процессом деторождения продолжается онтогенез.

Типы, которые мы рассмотрели, были охарактеризованы лишь вкратце. Надеемся, вы нашли в этой статье всю необходимую информацию. Определение и типы онтогенеза следует хорошо знать, если вы готовитесь к экзамену по биологии.

У амфибий метаморфоз обычно связан с изменениями, обусловливающими переход водного организма к жизни на суше. У хвостатых амфибий эти изменения включают резорбцию хвостового плавника, наружных жабер и изменения в строении кожи. Метаморфоз бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) более значителен – изменения затрагивают почти каждый орган животного (табл. 19.1). Особенно наглядны изменения формы (рис. 19.1). Регрессии подвергаются не только хвост головастика и его наружные жабры, но и роговые зубы. В то же самое время развиваются конечности и кожные железы. Пока дифференцируются передние и задние конечности, локомоция осуществляется с помощью хвостового плавника. Роговые зубы, которыми головастик соскабливает растительные обрастания подводных предметов, исчезают по мере того как рот и челюсти приобретают новую форму и развиваются мышцы языка. Тем временем удлиненный пищеварительный тракт травоядного головастика укорачивается в соответствии с рационом плотоядной взрослой лягушки. Исчезают жабры и подвергаются регрессии жаберные дуги. Увеличиваются легкие, развиваются мышцы и хрящевые структуры, обеспечивающие нагнетание воздуха в легкие и изгнание его из легких. Изменяются органы чувств – система боковой линии головастика исчезает, но прогрессирует дифференцировка глаз и органа слуха. Развивается среднее ухо и барабанная перепонка, столь характерная для

Метаморфоз амфибий

У примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. Отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно перешли под контроль единого регулятора - гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380–390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых этот метаморфоз протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа). Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С. В. Смирнов из Лаборатории проблем эволюционной морфологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемые при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela). Эта работа опубликована в свежем номере «Журнала общей биологии».

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С. В. Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных (см. Безногие земноводные кормят детенышей собственной кожей, «Элементы», 13.04.2006) метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (то есть гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр всё по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность.

Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые, структуры. Например, вторичноводный (то есть проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

В ходе прогрессивной эволюции саламандр всё большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую.

Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр-плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на всё более ранние стадии роста.

Работа С. В. Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда.

Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.

Личинки четырёхпалого сибирского тритона имеют конечности, первое время напоминающие остроконечные плавники.

В отличие от бесхвостых земноводных метаморфоз у хвостатых происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер метаморфоза определяется тем, что личинка имеет относительно мало личиночных органов и немногим отличается от взрослой формы, последнее связано с одинаковым образом жизни личинки и взрослых. И личинки, и взрослый организм у хвостатых - хищники. В связи с этим строение рта и относительная длина кишечника на протяжении всей жизни организма остаются примерно одинаковыми, не меняясь в течение метаморфоза, как это характерно для головастиков.

Во время метаморфоза животное переходит к лёгочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в "строении кожи и личинка превращается во взрослый организм. Такой характер метаморфоза называется эволютивным. В отличие от него метаморфоз, связанный с резкими, быстро следующими один за другим изменениями строения личинки, носит название некробиотического. Некробиотический метаморфоз свойствен всем бесхвостым и связан с большим количеством личиночных органов у головастика.

Действительно, головастик лягушки или жабы отличается от взрослого организма не только способом дыхания, но и характером пищи, способом движения и всей биологией. Питание зелёными частями растений или детритом, характерное для головастиков, после метаморфоза сменяется хищничеством. В связи с этим специфический ротовой аппарат и длинный спирально закрученный кишечник, приспособленные к личиночному питанию, должны исчезнуть. Та же участь постигает и водные органы дыхания - жабры, и водный орган передвижения - хвост. Так же, как у хвостатых, происходят изменения в строении кожи и глаз. Следовательно, у бесхвостых изменения, происходящие во время метаморфоза, гораздо более значительны, чем у хвостатых.

По темпу развития личинки обыкновенного тритона не уступают бурым лягушкам. Личиночный период у этого вида продолжается 60-70 дней. Однако у других наших хвостатых метаморфоз наступает значительна позже. Так, у когтистого и четырёхпалого тритона превращение личинки совершается, видимо, за два сезона, а у семиреченского тритона даже за три. Личинки огненной саламандры, родящиеся на свет с четырьмя ногами и размером в 25-30 мм, заканчивают своё превращение через 4-"5 месяцев, достигая к этому времени 55-65 мм длины.

Половозрелость у четырёхпалого тритона наступает на втором году жизни, у огненной саламандры на четвёртом, а у семиреченского тритона, видимо, на пятом.

7. Зависимость развития и превращения личинок от внешних условий. Существует много данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, видимо, низкая температура горных ручьёв является фактором, определяющим значительное удлинение личиночного периода у обитателей этих водоёмов - когтистого и семиреченского тритонов.

Метаморфоз головастиков травяной лягушки при температуре в 10° заканчивается на 2 месяца позднее, чем при температуре в 25°. Обычна картина, когда выклюнувшиеся одновременно головастики в более глубоких, затенённых водоёмах не достигают ещё и стадии появления задних конечностей, а в хорошо прогреваемом водоёме в это время они уже заканчивают метаморфоз. Ту же закономерность можно иллюстрировать на примере средней продолжительности личиночного периода одного и того же вида в различных широтах. Так, головастики травяной лягушки в районе Архангельска заканчивают развитие в 60-65 дней, в Московской области за 45-55 дней, под Киевом - за 35-40 дней. У озёрной лягушки в Московской области личиночный период длится 80-85 дней, в районе Киева - 70-75 дней, на Кавказе (низменность) 55-60 дней.

Наконец, низкие температуры у северных границ ареалов ряда видов и в холодных горных водоёмах приводят к тому, что личинки не успевают метаморфизировать в этом же сезоне и зимуют в виде головастиков. Такие зимовки головастиков в горах известны для травяных, озёрных лягушек и для кавказской крестовки.

В глубоких водоёмах под Москвой в некоторых случаях остаются зимовать головастики более южных видов - озёрной лягушки и чесночницы.

Известно также, что скорость наступления метаморфоза связана с характером питания личинки. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у личинок жабы-повитухи на 2 года, выкармливая их водорослями. Задержка метаморфоза на тот или иной срок под влиянием растительной пищи известна также для бурых лягушек и жаб. У головастиков чесночницы и зелёных лягушек, которые в большей степени растительноядны, чем головастики жаб и бурых лягушек, в естественных условиях метаморфоз наступает значительно позже.

Однако и характер питания не всегда объясняет особенности развития разных видов. Головастики жабы-повитухи предпочитают животную пищу. Скопления их часто встречаются на падали. Но, несмотря на это, метаморфоз у них происходит на 90-120-й день. Иными словами, личиночный период у повитухи такой же длинный, а иногда и более длинный, чем у прудовой лягушки, питающейся растительностью, и в два-три раза длиннее личиночного периода жаб, по характеру питания не отличающихся от повитухи (Кемерер, 1923).

О влиянии света на развитие головастиков существуют самые разнообразные мнения. Опыты одних исследователей показывают, что свет не влияет на развитие головастиков; опыты других, - что в темноте развитие их задерживается и, наконец, опыты третьих, - что в темноте головастики развиваются быстрее.

Ненормальное, замедленное развитие головастиков в темноте надо считать вполне естественным явлением, так как в этих условиях проявляется недостаток витамина D, образующегося в тканях животного организма только на свету, и происходит нарушение питания организма.

Однако новейшие исследования над головастиками травяной лягушки (Ирихимович, 1947), поставленные в одинаковых условиях питания, показали, что те животные, которые подвергались воздействию более короткого светового дня (6 часов в сутки были на свету), метаморфизировали немного скорее, чем головастики, находящиеся в условиях нормального светового дня (17 часов).

Разное количество света, получаемое личинками, сказывается только на поздних стадиях, начиная со стадии резорбции кишечника. На более ранних стадиях развития головастики не реагируют на количество получаемого света. Воздействие света на развитие головастиков происходит через железы внутренней секреции. Свет стимулирует деятельность передней доли гипофиза, гормоны которого в свою очередь возбуждают деятельность щитовидной железы, что и приводит к ускорению процессов метаморфоза. Безразличное отношение к свету личинок на ранних стадиях развития, видимо, объясняется тем, что железы внутренней секреции в это время у них ещё не функционируют. Вообще же следует отметить, что влияние света на головастиков и в период метаморфоза незначительно.

8. Неотения. В разные годы и в разных водоёмах процесс метаморфоза может задерживаться на большее или меньшее время. Очень интересны в этом отношении американские хвостатые амфибии - амбистомы. У ряда видов этого рода обычно метаморфоз не наступает вовсе. Наружные жабры никогда не исчезают, но у личинок формируются половые органы и наступает половозрелость. Такие организмы, не утерявшие личиночных черт строения, приступают к размножению. Размножение личиночных форм носит название неотении.

Способные к размножению личинки амбистомы широко известны под названием аксолотлей и часто содержатся у нас в аквариумах. При искусственном введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы - тероидина они метаморфизируют и превращаются во взрослых амбистом.

Ряд наблюдений в природе говорит о том, что в мелких водоёмах с высокими температурами метаморфоз у амбистом происходит обязательно и идёт сравнительно быстро. Напротив, в глубоких водоёмах с низкими температурами, как правило, остаются неотенические личинки - аксолотли.

Среди наших амфибий постоянная неотения не встречается. Однако в некоторые годы в тех или иных местах личинки тритонов, сохраняя наружные жабры - характерную черту личиночного строения, оказываются способными к размножению. Это явление может рассматриваться как полная случайная неотения. Среди наших бесхвостых амфибий полная неотения неизвестна. Однако значительная задержка метаморфоза бывает и среди этих форм, но при этом происходит только дальнейший рост личинки, а половозрелость не наступает. Это явление называется неполной случайной неотенией. Она чаще всего встречается у чесночниц, реже среди зелёных лягушек и жерлянок и ещё реже среди бурых лягушек.