В далекую археэпоху первые одноклеточные организмы решили собраться в коллектив. Это поначалу и не был многоклеточный организм. Просто всем вместе было безопаснее, меньше шансов быть проглоченным.

А как быть с едой? И если одной клетке вопрос пропитания решать приходилось самому, то компании клеток это было сложнее. Поначалу нужно увеличить площадь контакта с внешней средой: группы клеток начали формировать подобие сферы.

Как резиновый мячик, стенки которого слагались из тех самых клеточек. В дальнейшем одна стенка втянулась в другую и получилось вот что: одни клетки контактировали с «большой» внешней средой, а другие с «малой» — или полостью первичной кишки.
О тех клеточках, которые внутри сейчас и пойдет речь. Компанию снаружи назвали эктодермой, внутри — энтодермой.

Уже потом, спустя миллионы и миллионы лет у кишки появилось второе отверстие (чтобы кушать и ходить в туалет из разных мест). Клетки все более и более специализировались.

Из энтодермы сформировалась внутренняя выстилка желудка и кишечника. По сравнению с массой организма — не так уж и много, но функция у этого слоя наиважнейшая. Все знают, что в кишечнике обитают бактерии, но не всем известно сколько именно: около 2 кг. Два килограмма чистой массы бактерий! Поэтому эволюция кишечника шла в соответствии с чрезвычайной задачей поддержания устойчивости к самой большой и самой сложной бактериальной среде.

На данный момент ученые еще далеки от понимания механизмов взаимодейтсвия иммунной системы кишечника, но современные открытия показали сложнейшее взаимодействие иммунных клеток кишечника и сообщества микроорганизмов.

Желудочно-кишечный тракт представляет собой, пожалуй, самый сложный иммунный орган всего организма. Самая древняя часть врожденной иммунной системы — кишечный эпителий. Это всего один слой клеточек (производные той самой энтодермы). По сути, этот слой отделяет стерильный макроорганизм от места с самым интенсивным местообитанием микробов на Земле — кишечного содержимого.

Иммунной системе поставлена задача предотвратить вторжение вредных патогенов, сохраняя терпимость к организмам комменсалам (безобидные и полезные для нас микробы).

Этот иммунный баланс формировался миллионы и миллионы лет и имеет важное значение для здорового развития и целостности кишечника. Напротив, разрушение иммунного баланса может привести к так называемым ВЗК (воспалительные заболевания кишечника): неспецифическому язвенному колиту и болезни Крона.

Кишечник человека имеет огромную площадь поверхности: приблизительно 200-300 кв. м (для сравнения: площадь кожи — 2 кв м). В просвете кишечника проживает около 100 триллионов микробных клеток. И хотя большинство этих микробов приносят пользу нашему организму, они имеют в своем арсенале ряд патогенов, которые будут способствовать их распостранению.

Развитие иммунных клеток очень тесно связано с микробиотой, без микроорганизмов иммунная система незрелая и дефектная. Примером такого вида являются (также известные как Candidatus arthromitus). В отсутствие этих бактерий в тесном контакте с эпителием кишечника, не формируются T-хелперы 17 типа (Th17).

Полный симбиоз кишечных бактерий и клеточной стенки только сейчас подробно изучается. Пересадка микроорганизмов даже между близкородственными животными, например между крысой и мышью, приводит к низким уровням популяции CD4 и CD8 лимфоцитов.
низкому числу дендритных клеток (DCs). Говорит это о важном: у каждого вида свой, уникальный ассортимент микробов (причем состав уникален для каждого организма, для каждой особи!)

Все последние исследования показывают: и иммунная система хозяина эволюционируют совместно.

Кто стоит на страже границы

Дендритная клетка под электронным микроскопом

Дендритная клетка . Это такой «осьминог» микромира. Довольно большой — 15-20 мкм. В основном выявляют вблизи границы — в толще эпителиального слоя. Задача клетки — собрать информацию об антигенах (читай: бактериях) и «рассказать» о них Т-киллерам. Как новогодняя елка в игрушках, так и дендритная клетка несет на своей поверхности набор антигенов.

Причем сбор информации осуществляется щупальцами, которые способны проникать между эпителиальными клетками.


Регуляторная клетка Treg (CD4CD25) . Это еще один важный компонент иммунной системы кишечника. Было установлено, что отдельные представители рода Clostridium способствуют накоплению этих клеток в слизистой оболочке толстой кишки, давая устойчивость слизистой к экспериментальному колиту. Таким образом, специфические «пробиотические» бактерии способны улучшать защиту слизистой кишечника, влияя на количество клеток Treg. Установлено, что количество бактерий класса клостридий (в том числе ) снижается у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (болезнью Крона и неспецифическим язвенным колитом).
Плазматические клетки. Происходят из В-лимфоцитов и синтезируют секреторные иммуноглобулины (igA).

Иммунная система тонкого кишечника

Ландшафт иммунной системы тонкой кишки представлен эпителиальными клетками, которые формируют ворсинки и расположенные между ними глубокими расщелинами — криптами. Кубические клетки эпителиального слоя выделяют слизь. В глубине крипт можно найти клетки Панета, которые являются секреторами антимикробных пептидов. В расщелинах крипт также находятся стволовые эпителиальные клетки, которые дают популяцию новых эпителиальных клеток взамен поврежденных или погибших.
Иммунные клетки могут быть обнаружены в организованных структурах — так называемых Пейеровых бляшках и в меньшем количестве в форме ограниченных скоплений.
Иммунный барьер кишечника поддерживают макрофаги, дендритные клетки, внутриэпителиальные лимфоциты, T-киллеры, плазматические клетки,секретирующие igA.
В Пейеровых бляшках и брыжеечных лимфузлах располагаются антигенпредставляющими клетками, которые взаимодействуют с лимфоцитами и их активируют.

Иммунная система толстой кишки

В толстом кишечнике несоизмеримо большая нагрузка на иммунную систему, чем в тонком кишечнике. Бактериальная нагрузка значительная, очевидно что состав иммунных клеток будет отличаться.
В толстой кишке ворсинок нет. Есть только крипты. Также нет клеток Панета, что означает более важный вклад энтероцитов в производство антимикробных пептидов.
Очень распространены бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Слизь в толстой кишке образует два слоя: толстый, практически безмикробный внутренний слой и более тонкий поверхностный слой. Пейеровых бляшек в толстом кишечнике нет.
«Специализация» иммунных клеток имеет различия. К примеру, здесь большее количество Т-киллеров и натуральных киллеров, которые играют значительную роль в формировании иммунитета толстой кишки.

Заключение

Иммунная система кишечника — результат сложнейшего взаимодействия микробиома и иммунных клеток и немыслима друг без друга.
Изучение этих механизмов позволит подойти к пониманию этиологии и патогенеза ряда таких заболеваний как болезнь Крона, неспецифический язвенный колит, злокачественные новообразования, что позволит на новом уровне разрабатывать схемы лечения.
Паламарчук Вячеслав

Если вы нашли опечатку в тексте, пожалуйста, сообщите мне об этом. Выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

(лат. jejunum ) и подвздошную кишку (лат. ileum ). Тощая и подвздошная кишки не имеют между собой чёткой границы. Обычно на долю тощей кишки отводят первые 2/5 общей длины, а на долю подвздошной - остальные 3/5. При этом подвздошная кишка имеет больший диаметр, стенка её толще, она богаче снабжена сосудами. в отношении срединной линии петли тощей кишки лежат главным образом слева, петли подвздошной кишки - справа.

Тонкая кишка отделяется от более верхних отделов пищеварительного тракта выполняющим роль клапана привратником желудка и от толстой кишки илеоцекальным клапаном .

Толщина стенки тонкой кишки - 2–3 мм, при сокращении - 4–5 мм. Диаметр тонкой кишки не равномерен. В проксимальном отделе тонкой кишки он равен 4–6 см, в дистальном - 2,5–3 см. Тонкая кишка является самым длинным отделом пищеварительного тракта, её длина - 5–6 м. Масса тонкой кишки «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 640 г.

Тонкая кишка занимает почти весь нижний этаж брюшной полости и частично полость малого таза. Начало и конец тонкой кишки фиксированы корнем брыжейки к задней стенке брюшной полости. Остальная брыжейка обеспечивает ее подвижность и положение в виде петель. С трех сторон их окаймляет ободочной кишка . Сверху - поперечная ободочная кишка , справа - восходящая ободочная , слева - нисходящая ободочная . Кишечные петли в брюшной полости располагаются в несколько слоев, поверхностный слой соприкасается с большим сальником и передней брюшной стенкой, глубокий прилегает к задней стенке. Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной.

Стенка тонкой кишки состоит из четырёх оболочек (часто подслизистую основу относят к слизистой оболочке и тогда говорят, что тонкая кишка имеет три оболочки):
  • слизистой оболочки, подразделяющейся на три слоя:
    • эпителиальный
    • собственную пластинку, имеющую углубления - либеркюновы железы (кишечные крипты)
    • мышечную пластинку
  • подслизистой основы, образованной соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами; в подслизистой оболочке, со стороны мышечного слоя, находится мейсснерово нервное сплетение
  • мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного (в котором, несмотря на название, мышечные волокна идут косо) и внешнего продольного слоёв гладких мышц; между циркулярным и продольным слоями располагается нервное ауэрбахово сплетение
  • серозной оболочки, представляющей собой висцеральный листок брюшины, состоящий из плотной соединительной ткани и покрытой с внешней стороны плоским эпителием.

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет большое число круговых складок, наиболее хорошо наблюдаемых у двенадцатиперстной кишки. Складки увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки примерно в три раза. В слизистой оболочке располагаются лимфоидные образования в виде лимфоидных узелков. Если в двенадцатиперстной и тощей кишке они встречаются только в одиночном виде, то в подвздошной могут образовывать групповые лимфоидные узелки - фолликулы. Общее число таких фолликулов - примерно 20–30.
Функции тонкой кишки
В тонкой кишке происходят важнейшие этапы пищеварения. В слизистой оболочке тонкой кишки продуцируется большое число пищеварительных ферментов. Поступающая из желудка частично переваренная пища, химус , в тонкой кишке подвергается в воздействию кишечных и панкреатических ферментов, а также других компонентов кишечного и панкреатического соков , желчи . В тонкой кишке происходит основное всасывание продуктов переваривания пищи в кровеносные и лимфатические капилляры.

В тонкой кишке также всасывается большинство перорально введённых лекарственных веществ, ядов и токсинов.

Время пребывания содержимого (химуса) в тонкой кишке в норме - около 4 часов.

Функции различных отделов тонкой кишки (Саблин О.А. и др .):

Эндокринные клетки и содержание горомонов в тонкой кишке
Тонкая кишка - важнейшая часть гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы . В ней продуцируется целый ряд регулирующих пищеварительную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта гормонов. В проксимальных отделах тонкой кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП), M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие. В либеркюновых железах двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-клеток, S-клеток и K-клеток организма. Некоторая часть перечисленных эндокринных клеток располагается также в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. В дистальной части подвздошной кишки имеются, кроме того, L-клетки , продуцирующие пептидные гормоны энтероглюкагон (глюкагоноподобный пептид-1) и пептид YY .

Отделы тонкой кишки

Гормон

двенадцатиперстная
тощая подвздошная
гастрин содержание гастрина
1397±192 190±17 62±15
число клеток-продуцентов
11–30 1–10 0
секретин
содержание секретина 73±7 32±0,4 5±0,5
число клеток-продуцентов 11–30 1–10 0
холецисто-
кинин
содержание холецистокинина 26,5±8 26±5 3±0,7
число клеток-продуцентов 11–30 1–10 0
панкреатический
полипептид (ПП)
содержание ПП 71±8 0,8±0,5 0,6±0,4
число клеток-продуцентов 11–30 0 0
ГИП
содержание ГИП 2,1±0,3 62±7 24±3
число клеток-продуцентов 1–10 11–30 0
мотилин
содержание мотилина 165,7±15,9 37,5±2,8 0,1
число клеток-продуцентов 11–30 11–30 0
энтероглюкагон
(ГПП-1)
содержание ГПП-1 10±75 45,7±9 220±23
число клеток-продуцентов 11–30 1–10 31
соматостатин
содержание соматостатина 210 11 40
число клеток-продуцентов 1–10 1–10 0
ВИП содержание ВИП 106±26 61±17 78±22
число клеток-продуцентов 11–30 1–17 1–10
нейротензин
содержание нейротензина 0,2±0,1 20 16±0,4
число клеток-продуцентов 0 1–10 31
Тонкая кишка у детей
Тонкая кишка у детей занимает непостоянное положение, что зависит от степени его наполнения, положения тела, тонуса кишок и мышц брюшины. По сравнению со взрослыми он имеет относительно большую длину, а кишечные петли лежат более компактно за счет относительно большой печени и недоразвития малого таза. После первого года жизни по мере развития малого таза расположение петель тонкой кишки становится более постоянным. В тонкой кишке грудного ребенка содержится сравнительно много газов, которые постепенно уменьшаются в объеме и исчезают к 7 годам (у взрослых в норме газов в тонкой кишке нет). К другим особенностям тонкой кишки у детей грудного и раннего возраста относятся: большая проницаемость кишечного эпителия; слабое развитие мышечного слоя и эластических волокон кишечной стенки; нежность слизистой оболочки и большое содержание в ней кровеносных сосудов; хорошее развитие ворсинок и складчатости слизистой оболочки при недостаточности секреторного аппарата и незаконченности развития нервных путей. Это способствует легкому возникновению функциональных нарушений и благоприятствует проникновению в кровь нерасщепленных составных частей пищи, токсико-аллергических веществ и микроорганизмов. После 5–7 лет гистологическое строение слизистой оболочки уже не отличается от ее строения у взрослых (

Подвздошная кишка - сегмент тонкой кишки между тощей кишкой и илеоцекальным отверстием.


На рис. 1 короткий участок подвздошной кишки (ПК) открыт и показан немного увеличенным. Как и другие участки тонкой кишки, подвздошная кишка также прикреплена к дорсальной стенке брюшной полости с помощью брыжейки (Б). Полупрозрачная и тонкая, она разрезана вблизи стенки кишки.


Противоположная от линии прикрепления брыжейки сторона кишки содержит наиболее характерные для подвздошной кишки детали - лимфоидные узелки, формирующие групповые лимфоидные фолликулы, или пейеровы бляшки (ПБ). Это четко ограниченные, чуть возвышающиеся лимфоидные органы длиной 12-20 мм и шириной 8-12 мм, ориентированные по всей длине кишки. К периоду половой зрелости их число достигает 300, в то время как у взрослого снижается до 30-40.


На 2-ом рисунке можно рассмотреть слои подвздошной кишки. Подвздошная кишка (ПК) имеет те же слои, что и другие участки тонкой кишки:


- слизистую оболочку (СО),
- подслизистую основу (ПО),
- мышечную оболочку (МО),
- подсерозную основу (ПсО),
- серозную оболочку (СеО).


По сравнению с двенадцатиперстной и тощей кишками полукруглых складок здесь мало или они отсутствуют. Если они есть, то являются короткими и низкими. Кишечные ворсинки (KB) меньше, чем у двенадцатиперстной и тощей кишок; либеркюновы крипты (ЛК) короче. Основная масса лимфоидной ткани (ЛТ) пейеровых бляшек (ПБ) расположена в подслизистой основе. Отсюда лимфоидные элементы проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки (МПС), инвазируя ее. В области пейеровых бляшек мышечная пластинка слизистой оболочки практически не существует, поэтому собственная пластинка и эпителий обильно инфильтрированы лимфоидными элементами. По этой же причине ворсинки, расположенные на поверхности пейеровых бляшек, толще остальных.


В лимфоидной ткани пейеровой бляшки насчитывается около 200-400 лимфоидных узелков (ЛУ) с их верхушками (В) (крышечками), ориентированными в сторону эпителия (Э). Структура узелков идентична.


Либеркюновы крипты в области пейеровых бляшек редки и имеют изменяющуюся структуру.




Как было отмечено, пейеровы бляшки состоят из массы четко локализованной лимфоидной ткани, включающей множество сгруппированных лимфоидных фолликулов. Вместе с диффузной лимфоидной тканью аппендикса и одиночными лимфоидными фолликулами, присутствующими в стенке вдоль пищеварительного тракта, пейеровы бляшки - часть так называемой кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани .


На рис. 1 слева от текста показан участок слизистой оболочки подвздошной кишки и периферическая часть пейеровой бляшки (ПБ) с объемным лимфоидным узелком (ЛУ).


Поскольку ворсинки находятся на некотором расстоянии друг от друга, то устья (У) либеркюновых крипт (ЛК) четко видны между их основаниями. В основном крипты короткие или отсутствуют в пейеровых бляшках. Лимфоидная ткань (ЛТ) инфильтрирует собственную пластинку (СП) кишечных ворсинок и поэтому некоторые из них становятся толще. Тем не менее на вершине каждой ворсинки хорошо видна экструзионная зона (ЭЗ).


Сферический лимфоидный узелок (ЛУ), выпячивающийся из плоскости разреза, покрыт всасывающим эпителием (Э). Лимфоциты (представлены как маленькие точки) инфильтрируют эпителий до «крышечки» (К) фолликула.


Артериола (А) слизистой оболочки отдает капилляры для кровоснабжения фолликула, которые сначала проникают в его герминативный центр (ГЦ). Капилляры от лимфоидной ткани и лимфоидного узелка собираются в посткапиллярные венулы (ПВ), которые имеют сходную структуру.


Обычно ниже лимфоидного фолликула мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому лимфоидная ткань оккупирует маленькую зону подслизистой основы (ПО). Латеральная мышечная пластинка слизистой оболочки (МПС) часто прерывается лимфоидной тканью.


 Маленький пирамидальной формы сегмент «крышечки» вырезан и показан при большом увеличении на рис. 2.

Рассеянные в эпителии «крышечки» узелка клетки - это специальные клетки, так называемые М-клетки (М) , которые по сравнению с абсорбирующими клетками (АК) имеют более длинные рыхло расположенные в меньшем количестве микроворсинки (Мв). Апикальная поверхность М-клеток имеет многочисленные поры (П). Тела М-клеток глубоко инвагинированы внутриэпителиальными лимфоцитами (Л), которые пересекают при этом базальную мембрану (БМ). Очевидно, что М-клетки специализированы для трансцеллюлярного транспорта чужеродных макромолекул и антигенов к соседним Т-лимфоцитам или к нижележащей лимфоидной ткани, где доминируют В-лимфоциты.


После получения иммунологической информации лимфоциты от эпителия и/или лимфоидной ткани мигрируют к лимфоидным фолликулам и достигают кровотока. Циркулируя в крови, они возвращаются через посткапиллярные венулы в лимфоидные фолликулы и/или достигают собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые секретируют иммуноглобулин А. Иммуноглобулин получает гликопротеиновый секреторный компонент в течение своего движения через эпителиальные клетки и становится устойчивым к собственным и чужим протеолитическим ферментам. Иммуноглобулин А выделяется на поверхность эпителия, чтобы защитить его от бактериальной и вирусной инфекции.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы - соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани - из мнотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция - регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).



Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).

Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а соотношение высоты ворсинок к глубине крипт От З:1 до 5:1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий - микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника . Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы.

2. Функция столбчатых эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя » конвейер «), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу. Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке.

В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,

2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов - дипептидаз.

Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;

б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;

в) S - клетки - синтезируют секретин,

г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин

д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластика слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,

Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен гладкой мышечной тканью.

Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.

12-псрстиая кишка .

В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.